1. 서 론

해양 생태계는 다양한 생물군으로 구성되어 있으며 그 중 식물플랑크톤은 해양 생태계의 먹이망 내 일차생산자로서 상위 영양단계 생물에게 물질 및 에너지를 제공하며, 전 지 구적으로 탄소순환에 있어서 매우 중요한 역할을 하고 있 다. 식물플랑크톤은 다양한 환경특성에 민감하게 반응하며 해역의 특성을 나타내는 지시자로서 중요한 역할을 한다고 알려져 있어 이에 대한 연구가 활발하게 이루어지고 있다 (Kilham and Hecky, 1988;Lee et al., 2009;Lee and Jang, 2014). 이들의 생체량(Biomass)과 군집조성(Community composition)의 시공간적 변화에 영향을 미치는 요인으로는 수온, 염분, 빛 의 세기, 영양염 등의 물리화학적 환경요인뿐만 아니라 생 물의 섭식과 섭이 등의 다양한 요인들이 존재한다(Cloern and Dufford, 2005;Kang et al., 2006).

진해만은 한국 연안의 남서쪽에 위치한 반 폐쇄성 내만으 로 두 개의 좁은 수로(가덕수로, 견내량수로)를 통해 외측 연안과 연결되어 있어 해수 교환이 원활하지 않은 해역이 다. 복잡한 지형을 가지고 있으며 외해수와 담수 등 여러 수 괴들이 만나는 지역으로 복합적 요인에 의해 계절적으로 다 양한 수질환경 특성을 보이며, 특히 여름철 장마와 태풍과 같은 기상조건에 따라 수질의 변동이 심한 해역이다(Han et al., 1991;Cho et al., 1998). 또한, 진해만은 육상으로부터 다량 의 영양염이 유입되는 생산성이 높은 해역으로 지난 수십 년간 어류 및 어패류의 산란, 성육장 역할을 해왔으며 패류 양식도 성행하여 국내 굴 생산량의 63 %를 차지하고 있다 (2012년 기준, GNDI 2012;Jin et al., 2019). 하지만, 경제성장 으로 인해 지난 수십 년간 부영양화가 진행되어 이로 인한 수질 악화는 적조, 빈산소수괴 발생 등의 환경문제를 야기 시키고 있으며 연안생태계 및 양식장에 부정적 영향을 끼치 고 있다(Kim and Kim, 2003;Kim et al., 2012;Lee et al., 2017;Lee, 2018;Lee et al., 2020). 이러한 부정적 현상은 식물플랑 크톤을 비롯한 부유생물들의 변동과 밀접하게 연관되어 있 기 때문에 이 지역에서 식물플랑크톤의 분포와 군집구조에 대한 지속적 연구는 필수적이다. 진해만을 대상으로 수행해 온 식물플랑크톤 연구는 식물플랑크톤의 분류(Yoo and Lee, 1979), 분포와 군집구조(Park et al., 2001;Yoo et al., 2007;Baek and Kim, 2010), 적조생물의 분포특성 및 발생 기작(Park, 1982;Lee et al., 2005) 등으로 다른 해역에 비해 일차생산자에 대한 다양한 연구들이 수행되어왔다.

식물플랑크톤의 생체량과 군집조성에 대한 이전의 연구는 주로 분광광도계(Spectrophotometer)나 형광분석기(Fluorometer) 를 이용하여 주 광합성 색소인 chlorophyll-a(Chl-a)의 농도를 측정해왔다(Bowles et al., 1985). 이러한 방법들에 의한 측정 은 다른 chlorophyll 계열과 그 분해산물에 의한 광 흡수 밴 드의 중복으로 인하여 과소 또는 과대 평가될 수 있다(Trees et al., 1985;Welschmeyer, 1994). 또한, 현미경을 이용하여 직 접적인 관찰을 통한 종조성 분석은 많은 비용과 시간이 소 요되며 정확한 분류학적 지식이 필요하다. 이를 보완하기 위하여 고성능 액체크로마토그래피(High Performance Liquid Chromatography; HPLC)를 이용하여 광합성 색소(Photosynthetic pigments)를 분석하는 방법이 도입되어 널리 이용되고 있다 (Brotas and Plante-Cuny, 1998;Zapata et al., 2000). HPLC를 이용 한 방법은 색소체를 각각의 색소로 분리한 상태에서 측정하 므로 보다 빠르고 정확하게 생체량을 파악할 수 있으며, 보 조색소(Carotenoid 계열)들과 Chlorophyll의 분해산물 분석을 통하여 식물플랑크톤의 생리적 상태와 소비자에 의한 섭식 강도, 군집조성에 대한 정보를 제공한다(Bidigare et al., 1986;Anderson et al., 1996;Oh et al., 2004;Kim et al., 2014a). 특히 현미경 관찰을 통하여 구분하기 힘든 Nano(초미세) 또는 Pico(극미세)크기의 식물플랑크톤 군집에 대한 정보를 효 율적으로 파악할 수 있다(Mackey et al., 1996). 본 연구에 이 용된 Ultra Performance Liquid Chromatography(UPLC)는 HPLC 보다 향상된 분석 기기로 분석효율이 매우 높으며 고압의 조건에서 분석을 시행하기 때문에 해상도 및 분리능이 크게 향상되었고 Chl-a와 보조색소들의 정성·정량 분석을 통하여 식물플랑크톤 군집조성에 대한 중요한 정보를 제공한다.

따라서 본 연구에서는 UPLC를 이용하여 해수 중 식물플 랑크톤 색소를 분석하고, 이들 분포 및 조성에 영향을 미치 는 수온, 염분, 영양염 농도 등 환경요인과의 관계를 규명해 보고자 하였다.

2. 재료 및 방법

2.1 연구해역 및 환경인자 분석

남해안에 위치하고 있는 진해만은 서·남으로는 거제도로 둘러싸여 있고, 북으로는 마산만과 연결되어 있으며 동쪽으 로는 외해와 연결되는 반 폐쇄적인 만이다. 본 조사는 진해 만에서 격자로 7개 정점을 선정하여 2019년 4월부터 2019년 12월까지 계절별로 5회 현장조사를 실시하였다(Fig. 1). 해수 의 수온과 염분, 용존산소는 각 정점에서 다기능 수질측정 기(YSI-6100, USA)를 이용하여 측정하였다. 분석을 위한 해 수는 수심별로 Niskin 채수기를 이용하여 채수하였으며, 영양 염 분석을 위한 해수 시료는 현장에서 실린지 필터(0.45 μm) 로 여과한 후 분석 시까지 냉동 보관하였다.

해수 중 영양염 분석은 해양환경공정시험법에 따라 영 양염자동분석기(Auto analyzer, Quaatro, Germany)를 이용하여 질산염(NO₃^--N), 아질산염(NO₂^--N), 암모늄(NH₄⁺-N), 규산염 (Si(OH)₄), 인산염(PO₄^3--P)을 측정하였다. 이후 질소 및 인 영 양염 자료의 표현은 각각 용존무기질소(dissolved inorganic nitrogen, DIN(NO₃^-+NO₂^-+NH₄⁺)) 및 용존무기인(dissolved inorganic phosphorus, DIP(PO₄^3-))으로 하였다.

일별 강우량은 기상자료개방포털(data.kma.go.kr)의 지상 종 관기상관측(ASOS) 자료에서 진해만 인근지역인 거제, 통영, 마산의 관측값을 평균하여 나타내었다.

2.2 식물플랑크톤 색소분석

UPLC를 이용한 해수 중 식물플랑크톤의 색소분석을 위하 여 현장에서 채수한 약 1 L의 해수를 47 mm GF/F 여과지를 이용해 여과한 후 알루미늄 호일로 차광한 뒤 냉동상태로 운반하여 분석 시까지 초저온 냉동고(-80℃)에 보관하였다. 식물플랑크톤의 광합성 색소 분석을 위하여 100 % 아세톤 5 mL를 첨가한 후 분쇄 시 손실을 보정하기 위하여 내부 표 준 물질로써 canthaxanthin 100 μL를 첨가하였다. 초음파 분쇄 (JAC Ultrasonic 4020, 고도기연, 한국)를 10분간 실시하였으며 냉암소(-20℃)에서 약 24시간 이내로 추출하였고, 추출 시간 내에 여과지를 분쇄하였다. 추출이 완료된 후 원심분리기를 이용하여 3000 rpm으로 10분간 원심분리 시킨 후 상등액 1 mL 를 취하여 HPLC용 H₂O 300 μL와 혼합한 뒤 UPLC를 이용하 여 색소분석을 실시하였다(Lee, 2018).

분석기기는 ACQUITY UPLC H-Class(Waters Corp., Milford, MA, USA)를 사용하였고, 컬럼은 Waters HSS C18(1.8 μm particle size, i.d. 2.1×100 mm, Waters Crop)를 사용하였다. 색소분석을 위한 용매의 method는 ACQUITY UPLC Columns calculator 프 로그램을 이용해 HPLC에서 이용했던 gradient(Wright et al., 1991)를 새로운 컬럼의 조건에 맞추어 전환하였다(Table 1). 정성분석을 위한 표준 색소는 chlorophyll 계열(Chl-a, b, c2) 과 Chl-a의 분해산물인 pheophytin a, chlorophyllide a, 보조색 소인 carotenoids 계열(peridinin, 19-but-fucoxanthin, fucoxanthin, neoxanthin, prasinoxanthin, violaxanthin, 19-hex-fucoxanthin, diadinoxanthin, alloxanthin, diatoxanthin, lutein, zeaxanthin, β -carotene)의 총 18가지 색소를 이용하였으며 분석 조건은 다 음과 같다.

위의 방법을 이용해 표준 색소의 머무름 시간(Retention time)을 결정하였고, PDA(Photo Diode Array) Detector로 표준 색소의 흡광도를 측정하여 기존에 알려진 흡광계수를 이용 해 보정한 뒤, response factor(Rf)를 계산하였다(Wright et al., 1991). 샘플에서 분석된 색소의 농도는 다음 식에 의하여 계 산되었다(Park and Park, 1997).

2.3 CHEMTAX 프로그램

CHEMTAX 프로그램은 해수 시료 중 광합성 색소분석 결 과를 이용해 식물플랑크톤 군집별로 가지는 지시색소(Marker pigment)의 상대적인 비 값을 산정하여 식물플랑크톤 생체량 (Chl-a)에 대하여 식물플랑크톤 군집별로 각각의 상대적 기 여도를 추정하는 프로그램이다(Mackey et al., 1996; Table 2). 기존의 CHEMTAX 연구결과를 기반으로 8개의 식물플랑크 톤 그룹으로 구분하였고(Furuya et al., 2003;Zhu et al., 2009), 이는 규조류(Diatoms), 와편모조류(Dinoflagellates), 은편모조류 (Cryptophytes), 담녹조류(Prasinophytes), 녹조류(Chlorophytes), 착 편모조류(Hapto_N, Haptophytes), 황갈조류(Hapto_S, Pelagophytes), 남조류(Cyanobacteria)이다.

CHEMTAX 프로그램을 이용한 연구는 식물플랑크톤의 정 성·정량 분석에 있어서 현미경 관찰에 의한 단점을 보완할 수 있지만, 이들 색소 비 값은 연구해역의 환경과 특성에 의 해서 달라질 수 있으므로 적절한 값을 적용하여야 한다. 본 연구에서는 이러한 오차를 줄이고자 기여도 계산에 이용한 분류군별 색소 비는 우리나라 남해안 식물플랑크톤 군집조성 연구에서 이용한 값을 사용하였다(Table 2, Lee et al., 2011).

2.4 통계분석

각 정점별 식물플랑크톤의 생체량을 지시하는 Chl-a의 농 도와 그 외 보조색소들의 총량은 각 정점의 수심별 적분값 을 이용하여 계산하였다. 조사해역은 여름철 강한 성층으로 표·저층 간의 환경특성이 각 정점별로 매우 달라서 수심 평균시 식물플랑크톤의 서식환경을 설명하기에 적절하지 않으므로 유광층 이내 조사자료의 평균값을 이용하였다 (Figs. 3, 7). 단, 일부 정점(e.g., St. 2)에서 최대수심까지 빛이 들어가는 경우 전 수심 평균값을 이용하였다. 각 조사시기별, 정점별 군집 간 유사도를 분석하기 위해 계보적 집괴분석 (hierarchical cluster analysis)과 NMDS(npn-metric multidimensional scaling)을 수행하였다. 군집 간 거리 산출에는 생물자료 분 석에 주로 이용되는 Bray-Curtis 유사도 지수를 사용하였다 (Bray and Curtis, 1957). 또한 본 연구해역에서의 물리화학적 인 환경요인들과 식물플랑크톤 군집조성 간의 관계를 검정 하기 위하여 Redundancy analysis(RDA)를 수행하였다(Legendre and Anderson, 1999). 위 분석들에 이용된 식물플랑크톤 색소 조성 및 종조성 자료는 조사시기별, 색소별로 자료 편중이 심하여 정규화하기 위해 제곱근으로 변환한 후 분석을 수행 하였다. 모든 계산 및 도식화는 R program(ver. 3.5.1, R Core Team, 오스트리아)의 package vegan(ver. 2.5-3)를 사용하여 수 행하였다.

3. 결과 및 고찰

3.1 진해만의 물리화학적 환경요인

진해만에서 물리화학적 환경요인 변동의 계절적인 특성 이 잘 반영되어 있다(Fig. 2). 조사기간 동안 진해만 전 해역 의 수온의 범위는 10.6-25.7℃로 전형적인 온대해역의 특징 을 보였으며, 봄과 여름철에 걸쳐(5ￚ7월) 표층과 저층의 수 온 차가 약 3ￚ5℃로 수온성층이 발달하였다. 염분변동은 수 온과 전반적으로 반대 경향이었다(Fig. 2b). 염분의 범위는 25.5ￚ34.0 psu으로, 7월과 10월 표층에서 뚜렷하게 낮은 염분 이 나타나 여름ￚ가을철 육상으로부터 담수유입이 집중되는 특징이 잘 나타났다. 이와 같은 진해만에서의 수온과 염분 의 계절 변동은 봄에서 가을철까지 강한 밀도성층을 유발한 다(Baek et al., 2010). 강한 성층은 저층으로의 수직적인 산소 공급을 차단시키는데, 이로 인해 매년 여름철 진해만 저층 에 빈산소 수괴가 출현한다(Lee et al., 2012). 이번 조사에서 도 7월과 10월 저층 DO 농도 범위는 각각 0.4ￚ5.6(평균 3.1), 0.9ￚ6.0(평균 3.6) mg/L이었다(Fig. 2d).

조사기간 동안 DIN 농도는 표층과 저층에서 각각 0.5ￚ19.6 μM, 0.3ￚ24.6 μM 범위였다. 전반적으로 7월에서 12월 사이에 높은 경향이었다(Fig. 2e). DIP 농도는 표층과 저층에서 각각 0.2ￚ1.0 μM, 0.0ￚ3.6 μM 범위였다. 표층에서는 12월경에 가장 높게 나타났고, 저층에서는 7월에 가장 높은 값을 보였다 (Fig. 2f).

Si(OH)₄ 농도는 표층과 저층에서 각각 1.0ￚ33.2 μM, 3.3ￚ 65.8 μM 범위를 나타내었고, DIP와 유사한 계절경향이 나타 났다(Fig. 2g). 무기영양염은 전반적으로 봄에서 가을철까지 높은 경향을 보였는데 이는 여름철 육상으로부터 다량의 담 수와 함께 영양염 유입의 영향으로 판단된다. 2019년 창원 기 상 관측대에서 측정한 5월에서 10월까지 평균 월별 강수량은 1~4월, 11~12월에 비해 약 5배 더 높았다(KMA, 2019). 봄ￚ가을 철 진해만 인근 유역에서 지류 및 하천을 통해 담수가 다량 유입되었을 것으로 판단된다. 또한, 7월에서 12월까지 표층보 다 저층에서 높게 나타나는데 이는 성층으로 수직 혼합이 제한된 가운데 저층에서 유기물 분해가 활발히 이루어진 결 과로 추정된다(Smith et al., 1992;Jang et al., 2005).

본 연구해역에서 물리화학적 환경요인의 공간변동 특성 을 살펴보고자 각 시기별 염분 및 영양염 특성을 정점별로 나타냈다(Fig. 3). 조사기간 동안 4, 5, 12월에 비해 7, 10월에 염분 및 영양염의 공간변동이 컸다. 조사 직전 100 mm 이상 많은 비가 있었던 7월에는 St. 3에서 29 이하의 낮은 염분을 나타냈는데(Figs. 2i, 3a), 같은 시기 고성만 동진교 인근 정점 표층에서 14ￚ17 psu의 염분이 관측(NIFS, 2020)되었고, 이는 고성천을 끼고 있는 고성만에서 유출된 다량의 담수의 영향 으로 보인다. 7월 무기영양염 분포 또한 염분분포와 유사하 게 St. 2, 3에서 대체로 높게 나타났고 특히 DIN 증가가 두드 러졌다(Figs. 3b, c, d). 10월에는 당동만(St. 1)과 고현만(St. 6) 에서 약 28 psu 전후의 낮은 염분이 나타나, 강우 시기나 위 치에 따라 진해만 내 염분분포는 달라지는 것으로 보인다. N:P ratio는 7월과 10월에 각각 21.4ￚ32.1(평균 26.6±1.5), 11.3ￚ 58.1(평균 26.5±6.0) 범위로 정점별로 뚜렷한 경향은 없었지 만 Redfield ratio 보다 높게 나타나 이 시기에 진해만 전역에 서 육상으로부터의 질소유입 영향을 받는 것으로 추정된다 (Fig. 3e).

3.2 식물플랑크톤 광합성 색소의 시공간적 분포특성

조사기간 동안 진해만의 해수 중 광합성 색소 분석 결과 chlorophyll 계열 (Chl-a, b, c2)과 Chl-a 분해산물인 pheophytin a, chlorophyllide a가 검출되었고, carotenoids 계열은 peridinin, 19-but-fucoxanthin, fucoxanthin, neoxanthin, prasinoxanthin, violaxanthin, 19-hex-fucoxanthin, diadinoxanthin, alloxanthin, diatoxanthin, lutein, zeaxanthin, β-carotene가 검출되었다. 각 정 점별 식물플랑크톤의 생체량을 지시하는 Chl-a 농도와 그 외 보조색소들의 총량은 각 정점의 수심별 적분값을 이용해 계 산하여 Fig. 4에 나타냈다. 진해만 전 해역의 월별 Chl-a 농도 는 0.9ￚ31.3 μg/L 범위로 변동이 크지만 7월에 평균적으로 가장 높고(평균 15.4±4.3 μg/L), 12월에 가장 낮게(평균 3.5±0.6 μg/L) 관찰되었다(Fig. 4). 대체로 연중 광 조건이 좋고 영양염이 풍 부했던 여름철에 높게 나타났다. 식물플랑크톤의 생체량은 해역과 계절적 특성에 따라 현존량 및 종조성이 다르게 나 타나며 온도와 염분, 영양염 등에 크게 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Macintyre et al., 1996). 일반적으로 온대해역의 연안환경에서는 춘계와 추계에 식물플랑크톤의 대증식이 일어나지만(Harvey, 1955), 남해의 내만과 같이 수심이 얕고 여름철 강우로 인한 영양염 공급이 풍부한 지역은 충분한 광 조건이 충족되는 여름철에 식물플랑크톤의 대발생이 일 어날 수 있다고 보고되고 있다(Yoon et al., 1992;Jung and Yoon, 2013). 본 해역에서도 여름철에 식물플랑크톤의 생체 량이 높게 나타났으며, 이는 동일해역에서의 이전 연구들과 마찬가지로 여름철 육상으로부터 영양염의 공급으로 식물 플랑크톤의 성장이 활발해졌음을 시사한다(Beak et al., 2010; Park et al., 2012). 이번 조사에서 주목할만한 점은 7월 진동 만에 위치한 St. 2, 3에서 영양염 농도가 높음에도 불구하고 매우 낮은 Chl-a 값을 보이는 것이다(Figs. 3, 4). 이 시기 St. 2, 3에서의 투명도는 각각 6 m, 4.5 m로 깊었다(Fig. 2c). 이러 한 결과는 7월에 고성천(고성만의 주요 지류)으로부터 유출 된 담수가 원인으로 추정된다. 7월 조사일 전 강우의 영향 (조사 2일전 강우 약 120 mm)으로 매우 낮은 염분이 관찰되 었다(Figs. 2i, 3a). 즉 다량의 담수가 진동만을 빠르게 지나 가면서 flushing 효과가 나타난 것으로 판단된다. 또한, 일시 적으로 급격히 낮아진 염분으로 인해 해수성 조류의 번성 에 있어 약간의 시간 격차가 생겼을 가능성이 있다. Sin et al.(2013)은 영산강 하구댐 외측 인근에서 식물플랑크톤의 거 동을 조사하였는데, 담수의 대량 방류로 인해 일시적으로 표층 flushing 및 낮은 염분으로 식물플랑크톤 생체량 및 크 기가 작아진 것을 확인하였다.

계절별 보조색소의 총량은 Chl-a 농도 변화와 유사한 양 상으로 나타났다(Fig. 4). Chl-a 이외에 다른 보조색소들의 조 성과 함량을 계절별로 보면 진해만 전 해역에서 규조류 (Diatoms)의 지시색소인 fucoxanthin이 0.2ￚ7.0 μg/L 범위로 대체 로 5월에 2.8ￚ5.3 μg/L(평균 3.8±0.3 μg/L), 7월에 0.6ￚ7.0 μg/L(평균 3.6±0.9 μg/L)로 높은 농도를 보였으며, 12월에 0.2ￚ1.0 μg/L(평 균 0.6±0.2 μg/L)로 급격히 감소함으로써 Chl-a와 유사한 경향 을 보인다. Fucoxanthin은 본 해역에서 주 보조색소로 보조색 소들 중 가장 많이 검출되었다. 와편모조류(Dinoflagellates)를 지시하는 색소인 peridinin은 0.0ￚ2.9 μg/L 범위로 10월에 0.1ￚ 2.9 μg/L(평균 0.6±0.4 μg/L)로 가장 높은 농도를 보였으며 7월 에 0.1ￚ1.3 μg/L(평균 0.3±0.2 μg/L)로 가장 낮은 농도를 보였 다. 이외에도 보조색소 중 녹조류(Chlorophytes)를 지시하는 색소인 Chl-b 농도는 전 해역에서 0.1ￚ4.0 μg/L 범위를 보이 고, 은편모조류(Cryptophytes)의 지시색소인 alloxanthin는 0.0ￚ 0.5 μg/L 범위였으며 계절별 분포특성은 Chl-a와 유사한 경향 을 보인다. Chl-a 주요 분해 산물 중 하나인 pheophytin a는 식물플랑크톤의 노화나 소비자의 섭식 과정에서 생성되는 물질로 식물플랑크톤의 생리적 상태를 지시해준다(Mantoura and Llewellyn, 1983). 본 해역에서 pheophytin a의 분포는 0.0ￚ 0.6 μg/L 범위로 4월에 0.2ￚ0.6 μg/L(평균 0.3±0.1 μg/L)로 가장 높았고 12월에 0.0ￚ0.1 μg/L(평균 0.1±0.0 μg/L)로 가장 낮았다. 전반적으로 봄철과 여름철에 높은 농도를 보였으며 가을부 터 감소하는 경향이었다. 이를 통하여 진해만 내에서 생물 의 활동은 특히 봄철에 활발하게 이루어지고 있으며 10월 이후 생물의 활동이 감소하는 것으로 판단된다.

진해만 해역에서의 조사시기별 식물플랑크톤의 색소조성 간의 유사도 분석을 실시하였다(Fig. 5). Cluster 분석결과, 총 7개의 그룹으로 분류되었고, 전반적으로 조사시기별로 구분 되어 식물플랑크톤 색소조성의 계절 변동이 뚜렷하였다(Fig. 5a). 또한 봄철(4월: Group2, 5월: Group7)에 비하여 여름ￚ가을 철(7월: Group4b, 5, 10월: Group4a, 6, 12월: Group1, 3)에 공간 적 이질성이 상대적으로 더 크게 나타났다. 7월에는 진해만 남서해역인 St. 1, 4, 5, 6은 상대적으로 높은 유사도를 보이 며 묶이는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 5b). 7월 St. 2, 3의 경 우, 강우 영향이 컸던 지역으로 나머지 정점들과 다른 조성 이 나타났다(Figs. 4, 5b). 또한, St. 7은 가덕수도와 가장 가까 운 정점으로 다른 정점과 다르게 분류되는 것으로 판단된 다. 10월에는 St. 3, 7과 나머지 St. 1, 2, 4, 5, 6으로 구분되었 으며, 여름철과 마찬가지로 진해만 남서해역인 St. 1, 4, 5, 6 이 하나의 그룹으로 묶이는 경향이었다(Fig. 5c). 유사도 분 석결과는 식물플랑크톤 색소조성이 물리화학적, 지형적 특 성과 밀접하게 연관되어 있음을 지시하였다. 전반적으로 계 절에 따른 환경 변동에 따라 조성이 변화하는 것으로 판단 된다. 특히 여름-가을철 집중되는 강우로 인하여(KMA, 2019) 육상에서 하천을 통해 담수가 유입되는데, 본 조사 결과에 서도 정점별 표층염분의 분포로 담수유입을 추정할 수 있었 다. 이로 인해 담수 유입이 많은 여름ￚ가을철에는 상대적으 로 담수 영향이 큰 해역과 적은 해역, 외해와의 통로 해역 간의 공간적 차이가 크게 났다. 이와 같은 결과는 Baek and Kim(2010)과 Park et al.(2012)에 의한 식물플랑크톤 군집분석 에서 진해만 외측과 진해만 내측, 남서해역으로 묶이는 결 과와 유사한 경향이었다. 식물플랑크톤은 계절적 특성에 따 라 현존량과 종조성이 다르게 나타날 뿐만 아니라 동일 해 역에서도 다량의 담수 및 영양염 과다공급과 같은 국부적인 영향으로 큰 차이를 가져올 수 있는 것으로 판단된다(Jang et al., 2005).

3.3 식물플랑크톤 군집변동특성과 환경요인과의 상관관계

진해만에서 식물플랑크톤 군집조성을 추정하기 위하여 CHEMTAX program을 이용하였다. 규조류(Diatoms), 와편모조류 (Dinoflagellates), 은편모조류(Cryptophytes), 담녹조류(Prasinophytes), 녹조류(Chlorophytes), 착편모조류(Hapto_N, Haptophytes), 황갈 조류(Hapto_S, Pelagophytes), 남조류(Cyanobacteria)로 8개의 분 류군으로 구분되었다(Fig. 6). 조사해역에서 기존 연구는 주 로 현미경 관찰을 통해 이루어져 왔기 때문에 크기가 큰 규 조류나 와편모조류의 분포특성에 대한 조사에 국한되어 왔 지만, HPLC를 이용한 식물플랑크톤 군집조성에 대한 조사 방법이 도입되면서 낮은 농도로 존재하여도 다양한 군집의 식물플랑크톤 존재를 파악할 수 있기 때문에 식물플랑크톤 의 군집단위의 변동을 경제적이고 신속하게 분석하는데 이 용되고 있다(Wright et al., 1991;Zapata et al., 2000;Oh et al., 2004;Cartaxana et al., 2006;Lee et al., 2009;2012).

조사기간 동안 식물플랑크톤의 주요 그룹은 규조류가 평균 70 %로 가장 우점하였으며, 다음으로 녹조류가 평균 13.3 %, 은편모조류가 9.1 %, 와편모조류가 4.7 % 순으로 나타났고 그 외 착편모조류, 황갈조류, 담녹조류, 남조류는 1 % 내외의 분포비율을 보였다. 규조류는 4월을 제외한 나머지 조사기 간 동안 월평균 70 %가 넘는 가장 많은 점유율을 보였으며, 7월에 평균 78.6 %로 가장 높았고 4월 평균 50.9 %로 가장 낮 았다. 또한, 외해와 인접 지역인 St. 7은 내만에 위치한 다른 정점들과는 달리 4월에도 평균 78.1 %로 높았고 전 계절 모 두 평균 60 %를 넘는 높은 비율을 차지하였다(Fig. 6). 규조류 는 성장 속도가 빨라 해수의 교환율이 증가해도 개체군이 확산되지 않고 확대가 가능하며 육상으로부터 유입되는 다 량의 영양염에 빠르게 반응하여 성장하므로 여름철 담수유 입의 영향으로 영양염이 풍부한 본 조사해역에서도 가장 우 점하는 군집으로 나타났다(Nybakken, 1993;Oh et al., 2008). 이는 우리나라 남해 연안의 식물플랑크톤 군집에서 연중 규 조류에 의해 점유되는 비율이 높은 특성과 잘 일치하는 결 과이다(Yoon, 2000;Yoon et al., 2007; Beak et al., 2010). 와편모 조류는 진해만 전 해역에서 조사기간 동안 우점종 중 전반 적으로 5 % 이하의 낮은 점유율을 차지했으나 10월에 평균 8.9 %로 가장 높았고, 특히 St. 3에서 24.3 %로 높은 비율을 차지하였다(Fig. 6). 와편모조류는 남해 연안에서 조사시기의 차이, 인간활동이나 강우 등에 따라 다소 다른 결과를 보이 고 한정된 계절에 일시적으로 출현하는 경향이었고, 고수온 기에 높은 출현률을 보이는 것으로 보고되고 있는데, 본 연 구해역에서도 특정 시기 및 정점에서 많이 나타나 이와 유 사한 특성을 보여주고 있다(Yoon et al., 1992;2005). 녹조류는 St. 7을 제외한 나머지 내측 정점들에서 4월에 평균 36.7 %로 높은 비율을 차지하였다. 은편모조류는 5월에 평균 11.7 %로 가장 높은 비율을 차지하였고, 나머지 기간에서는 10 % 미만 으로 나타났지만 7월에 St. 2에서 17.5 %로 가장 높은 비율을 차지하였다. 은편모조류는 연안의 표층에 주로 출현하며 상 대적으로 안정하고 성층화된 정점에서 풍부한 개체수를 보 이며, 담수의 유입으로 인해 염분이 낮은 내만 해역에서 우 세하게 출현한다는 기존 연구결과와 유사하였다(Lee and Youn, 2000). 황갈조류는 진해만 전 정점에서 1 % 내외의 매 우 낮은 비율을 차지하였지만 7월에 2번 정점에서는 35.3 % 로 우점하여 출현하였다(Fig. 6). 이 정점은 7월에 담수의 영 향을 강하게 받았던 지역으로 이와 연관된 결과로 추정되지 만 추후 추가적인 연구가 필요할 것으로 판단된다.

진해만에서의 현미경 관찰을 통한 식물플랑크톤 군집조 성 연구에서, 규조류가 70 % 이상으로 우점한다는 점은 본 연구와 일치하였다. 하지만, 차우점종은 와편모조류와 규질 편모조류 순으로 본 연구와 차이가 있었다(Park et al., 2012). 조사시기에 따른 차이 일 수 있으나 기존 연구에서는 크기 가 큰 종을 중심으로 이루어졌기 때문에 미세플랑크톤 종에 관한 조사는 충분하지 않은 한계가 있다. 특히 이번 조사의 우점종인 은편모조류와 녹조류는 현미경으로는 검경하기 어려운 측면이 있기 때문에 이전 조사들에서 보고되지 않았 을 가능성도 있다(Beak et al., 2010; Park et al., 2012). 본 연구 에서 색소조성을 통해 종조성을 추정하는데에도 한계점이 존재하므로 현미경 관찰과 더불어 UPLC 색소분석을 이용한 군집분석을 병행한다면 보다 정확한 종조성을 파악할 수 있 을 것으로 사료된다.

진해만이 아닌 인근 해역에서 HPLC를 이용한 종조성 조 사에서 2013년 진주만의 경우 규조류가 77 %로 가장 우점하 고 그 뒤로 은편모조류, 담녹조류, 와편모조류 순으로 나타 났으며 이외의 군집은 낮은 분포비율을 가졌다(Lee, 2018). 또한, 거제 한산만의 경우 봄에서 가을까지 규조류가 60.1 % 로 가장 우점하였고, 차우점종은 와편모조류와 은편모조류 순으로 나타났으며(Kang et al., 2018), 가막만 내만의 경우 규 조류가 76 %로 우점하였고 와편모조류, 담녹조류 순으로 나 타났다(Oh et al., 2008). 규조류가 가장 우점한다는 점은 본 연구와 일치하였으며, 주요 차우점종은 분포비율의 차이가 존재하지만 유사한 군집조성을 보였다.

진해만 식물플랑크톤 주요 우점종의 시공간적 변동과 환 경요인(수온, 염분, 용존산소, 영양염) 상관관계를 분석하기 위하여 Redundancy analysis(RDA) 분석을 실시하였다(Fig. 7). 제 1축(62 %)과 2축(26 %)이 전체 변동의 88 %를 설명하였으 며 식물플랑크톤 주요 우점종의 시공간적 변동은 물리화학 적 환경요인과 유의하게 연관되어 있다(p<0.01). 특히, 수온 (p<0.1), N:P ratio (p<0.5), 투명도 (p<0.001), DIN (p<0.1), Si(OH)₄ (p<0.5)는 우점종의 변동과 밀접한 연관성이 있는 것으로 판 단된다.

규조류의 분포에 어떤 요인이 중요한 영향을 미치는지 알 아보기 위해 수온 및 영양염과의 상관성을 살펴보았다(Fig. 8). 규조류 생체량은 수온과 약한 양의 상관관계를 보여 계 절적인 수온 특성이 규조류 변동에 영향을 미치는 것으로 추정된다(Fig. 8a). 이와 더불어 N:P ratio와 약한 양의 상관성 이 있는 것으로 나타났는데(Fig. 8b), 규조류는 영양염이 풍 부할 때 경쟁우위를 차지하는 경향이 있으며 특히 질소영양 염이 높을 때 우점하는 것으로 알려져 있다(Lee and Ki, 2007;Kim et al., 2014b). 하지만 이번 조사에서는 DIN 농도뿐만 아 니라 DIP 농도와도 뚜렷한 연관성이 없었다(Figs. 8c, d). 4, 5 월을 제외하고 질소영양염의 농도가 높은 편이어서 제한요 인으로 작용하지 않았던 것으로 판단된다(Fig. 8e). 이번 조 사에서 규조류는 영양염의 농도보다 질소와 인의 비율 변화 에 상대적으로 민감하게 반응하는 것으로 나타났다. 진해만 전 해역에서 월평균 N:P ratio는 강우 영향이 컸던 7, 10월 (평균 26.6±1.5, 26.5±6.0) 경에 다른 시기 (4월 평균 11.2±1.1, 5 월 평균 15.5±2.4, 12월 평균 10.1±0.5)에 비해 높은 경향이 나 타났는데, 잠재적으로 질소영양염이 규조류 번성에 영향을 미칠 가능성이 있다(Fujiki et al., 2004;Baek et al., 2008;Son et al., 2014). 결과적으로 영양염이 충분한 진해만에서 여름철 높은 수온 또는 수온과 함께 변화되는 환경적 요인이 규조 류의 우점에 영향을 미치는 것으로 사료된다. 이전 연구에 서도 진해만뿐만 아니라 남해안 일대에서 여름철 규조류 번 성이 다수 보고되어 왔다(Jang et al., 2010; Park et al., 2012;Bae et al., 2014). 남해 광양만 식물플랑크톤 군집 연구에서도 여름철 규조류 Skeletonema costatum-like 종이 여름철 저염, 고 수온 및 육상으로부터 다량의 영양염 유입 환경에서 크게 우점하는 것을 보고했다(Bea et al., 2014). 하지만 보다 정확 한 변동요인을 분석하기 위해서는 규조류를 포함하여 식물 플랑크톤과 연관된 생물학적, 화학적 요인들(포식압, 광특성 등)들에 대한 추가적인 연구가 필요하다. 은편모조류, 녹조 류, 황갈조류의 경우, 규조류와는 반대되는 환경을 선호하는 것으로 나타났는데, 투명도가 높았던 4, 5월 및 7월 St. 2에서 규조류가 상대적으로 적을 때 출현하였으며, 광량이 중요한 요인으로 추정된다. 와편모조류는 이번 조사의 환경변수와 는 명확한 상관관계를 찾을 수 없었지만, 특정 시기 및 정점 (10월 St. 3: 24.3%)에서 우세하게 나타나는 특성으로 보아 최 적의 환경이 조성될 때 우점하는 와편모조류의 특성을 반영 하는 것으로 추정된다(Lee et al., 2005; Jang et al., 2010; Baek et al., 2010).

4. 결 론

본 연구는 진해만에서 UPLC를 활용하여 식물플랑크톤의 생체량 및 군집조성의 시공간적 분포특성을 알아보고 이에 영향을 미치는 주요 환경요인을 파악하기 위하여 수행되었 다. 먼저, 육상으로부터의 담수유입이 식물플랑크톤 종조성 뿐만 아니라 생체량에도 영향을 미쳤다. 특히 여름철 다량의 담수가 특정 정점을 빠르게 통과하면서 갑작스러운 저염환 경으로의 변화 또는 Flushing 효과로 인해 일시적으로 생체량 이 급감하였고, 종조성도 다른 정점들과 상이하게 나타났다. 이처럼 담수유입량 및 영향을 미치는 해역 범위에 따라 진해 만 식물플랑크톤의 공간 분포가 크게 달라지는 것으로 추정 된다. 또한, 조사기간 동안 우점종인 규조류는 질소 영양염 농도를 포함하여 다른 환경요인에 비해 수온 및 N:P ratio와 약한 상관성을 나타내어 이들 요인이 규조류 변동과 연관성 이 있는 것으로 추정되었다. 중요한 기초 생산자이자 해양생 물의 주요 먹이원인 식물플랑크톤 군집의 특성을 향후 보다 정확히 파악하기 위해서는 다양한 물리, 화학적 환경요인을 면밀히 고려한 지속적 연구가 필요할 것으로 생각된다.