1. 서 론
전 세계적으로 발생하고 있는 적조현상은 지리적 영역이 확대되고, 발생기간이 길어지며, 고밀도 발생으로 양식산업 에 큰 피해를 입히고 있다(Anderson et al, 2008;Wells et al., 2015). 우리나라는 1980년대 이후 경제발전을 위한 임해산업 발달로 연안 수질오염 문제가 심각해졌으며, 부영양화로 인 한 적조가 빈번히 발생하였다(NFRDI, 1993b, Lee et al., 2013). 국립수산과학원에서는 어장환경조사의 일환으로 1972년부 터 적조 모니터링을 실시하였으며, 1978년과 1981년 최초로 진해만에서 적조로 인한 어업피해가 발생하면서 국가 주도 의 적조 모니터링이 시작되었다.
어·패류 양식산업이 집중적으로 이루어지는 남해안에서 는 1993년부터 Cochlodinium polykrikoides 적조가 발생하여, 해 류를 따라 동해안까지 확산되었으며, 1998년, 1999년과 2012 년에는 전라북도 군산과 천수만해역에도 발생하였다. 1995 년 764억이라는 최대 규모의 양식 피해가 발생했고(NFRDI, 1997;NFRDI, 1998), 이때부터 적조 예찰·예측과 피해저감 기 술개발 등 적조 연구의 중요성이 인식되었다.
전 세계 과학자들은 기후변화는 해양플랑크톤 시스템에 영향을 미칠 것이며 적조발생 빈도와 심각도는 증가할 것으 로 예상하고 있으나, 적조발생 기작에 대한 부족한 지식과 수온, 성층, 빛, 해양산성화와 강우 등 기본 데이터 부족으로 국지적인 연구만 수행되어 적조 변동에 대한 이해가 어렵다 (Wells et al., 2015). 적조발생은 연안에서 기후변화와 부영양 화로 인해 적조 발생해역이 확대되고 횟수도 증가되어 발생 하고 있다(Gobler, 2020).
국립수산과학원의 정선해양관측 수온 자료(1968∼)에 따 르면 우리나라 해역의 표층수온이 상승하고 있는 것으로 나 타났다(Seong et al., 2010;Han and Lee, 2020). 이와 같은 지속 적인 수온상승은 해양생태계에 큰 영향을 미칠 것으로 판단 되며, 실제로 제주와 동해남부해역에 시구아테라 어류독 (Ciguatera toxin)을 일으키는 열대성 와편모조류가 출현하는 것으로 보고되고 있다(Kim et al., 2011;Shah et al., 2013). 일 본은 2000년대 후반부터 대마도를 포함한 연안에서 열대 맹 독성 Alexandrium tamiyavanichii의 출현이 보고되고 있어(Oh et al., 2009), 우리나라 연안에도 이 종의 출현 가능성이 매우 높을 것으로 보여 향후 강한 마비성패류독소의 발생이 우려 된다.
최근 우리나라는 여름 폭염과 겨울 한파의 이상기상을 보 이고 있으며, 특히, 2016년부터 이례적인 폭염으로 연안 수 온이 30℃ 넘게 한 달 이상 지속되어 해양환경이 크게 변화 하고 있으며, 적조 발생도 C. polykrikoides 이외에 자주 발생 하지 않았던 Alexandrium affine, Karenia mikimotoi가 넓은 해역 에서 발생했다(NIFS, 2017a;NIFS, 2018).
본 연구에서는 1970년대부터 현재까지 우리나라 연안에 서 발생한 적조원인 종, 발생 횟수, 발생해역 등을 분석하고, 이러한 적조발생 특성을 영양염, 수온 등 해양환경 요소 변 동과 비교하여 설명하고자 한다.
2. 자료 및 방법
국가 적조모니터링 체계는 “적조예찰·예보 및 피해방지에 관한 요령”에 의거 국립수산과학원과 각 지자체에서 관할해 역에 대한 적조조사를 정기적으로 실시하고 수색변화가 발 생하면 즉시 적조생물을 현미경으로 동정하고, 수온, 염분 등 해양환경을 조사하여 국립수산과학원 적조상황실로 통 보하고 있다. 이를 근거로 국립수산과학원에서는 적조 생물 의 특성(적조 종의 독성 유무, 수산피해를 일으키는 종), 출 현 밀도, 발생 범위 등에 따라 양식생물에 미칠 영향을 분석 하여 적조특보를 발령한다. 또한 적조발생 상황을 국립수산 과학원 홈페이지(http://www.nifs.go.kr) 및 매년 발행되는 “한 국연안의 적조발생” 정보지를 통해 제공하고 있다.
적조로 인한 피해액은 각 지자체에서 적조로 인해 피해가 발생한 어가의 어종별, 성장시기별 등 양식생물의 가치를 고려한 피해조사 결과를 근거로 해양수산부의 심의 확정된 금액을 말한다.
적조 발생 건수는 시·군·구 단위의 지자체(내륙인 충청북 도를 제외한 모든 동·서·남해안에 위치한 모든 지자체)의 수 산사무소에서 통보된 정보를 바탕으로 적조 종, 발생해역을 확인하여 발생 건수를 계수하였다. 같은 시·군·구에서 발생 한 적조 종이라도 다른 종으로 천이(succession)가 되었을 경 우는 건수를 추가하여 계수하였다.
적조발생 기록은 규조류가 우점한 1970년대(1972∼1980), 적조생물의 고밀도 발생에 의해 피해가 발생한 1980년대 (1981∼1990), C. polykrikoides 적조발생이 일어나 수산피해가 일어난 1990년대(1991∼2000)와 C. polykrikoides 소강현상이 나타나기 시작한 2010년대(2011∼2018)로 연대별로 나누어 적조 특성을 분석하였다. 각 연대별 적조발생 종에 따른 발 생 건수를 계수하여 총 적조발생 중 상위 1 % 이상을 차지 하는 종을 주요출현 종으로 선정하여 분석하였다.
3. 결과 및 고찰
3.1 적조 발생 특성
적조발생 기록을 분석한 결과, 각 연대별로 전체 적조발 생 건수 중 1 % 이상의 우점을 차지하는 적조생물의 순위를 Fig. 1에 나타내었다. 1970년대에는 14종의 적조생물에 의해 93건의 적조가 발생하였다. 이중 총 발생 건수의 1 % 이상을 차지하는 적조종은 규조류인 Skeletonema costatum (38 %), Chaetoceros spp. (35 %), Nitzschia spp. (9 %), Leptocylindrus danicus (4.3 %), C. polykrikoides (2.2 %), Eucampia zodiacus (2.2 %), Prorocentrum micans (2.2 %), Ceratium fusus (1.1 %) 등이었다.
1980년대에는 44종의 적조생물에 의해 514건의 적조가 발 생하였다. 전체 발생한 적조 중 1 % 이상을 차지하는 주요 발 생 종은 21종으로 S. costatum (20 %), Karenia mikimotoi (11 %), Heterosigma akashiwo (9 %), Prorocentrum spp. (7 %), Akashiwo sanguinea (5 %), Prorocentrum minimum (4.9 %), Ch. spp. (4.9 %), Proro. micans (4.3 %), Gymnodinium sp. (3.5 %), C. polykrikoides (3.5 %), Thalassiosira sp. (2.9 %), Proro. dentatum (1.8 %) 등이었다.
1990년대는 60종의 적조생물에 의해 803건의 적조가 발생하 였다. 1 % 이상 주요 적조 발생 종은 21종으로 C. polykrikoides (16 %), H. akashiwo (12 %), Ceratium furca (10 %), S. costatum (7 %), Noctiluca scintillans (6 %), Prorocentrum spp. (6 %), Ch. spp. (4.2 %), Proro. minimum (2.6 %), Eutreptiella gymnastica (2.5 %), Myrionecta rubra (= Mesodinium rubrum) (2.4 %), Proro. dentatum (2.2 %), Thala. sp. (2.1 %), Proro. triestium (2.0 %), Gymnodinium sp. (2.0 %), Proro. micans (1.7 %), K. mikimotoi (1.4 %) 등이었다.
2000년대에는 58종의 적조생물에 의해 533건의 적조가 발생 하였다. 1 % 이상 주요 적조 발생 종은 22종으로 C. polykrikoides (23 %), H. akashiwo (11 %), S. costatum (6 %), A. sanguinea (4.3 %), Proro. dentatum (4.3 %), Proro. sp. (4.3 %), Proro. minimum (3.6 %), Ch. spp. (3.4 %), Proro. triestium (3.2 %), Pseudo-nitzschia pungen (3.2 %), M. rubra (2.8 %), E. gymnastica (2.5 %), Thala. decipiens (2.3 %), Gonyaulax polygramma (1.9 %), Gym. sp. (1.9 %), Ceratium sp. (1.7 %), Proro. micans (1.7 %), C. furca (1.5 %), Chattonella antiqua (1.5 %) 등이었다.
2011년부터 2018년까지는 25종의 적조생물에 의해 244건 의 적조가 발생하였다. 1 % 이상 주요발생 종은 11종으로 C. polykrikoides (38 %), A. sanguinea (10 %), Alexandrium sp. (8.2 %), M. rubra (7 %), K. mikimotoi (8.1 %), H. akashiwo (5.7 %), N. scintillans (4.9 %), Proro. dentatum (4.1 %), C. furca (3.3 %), Proro. micans (1.2 %), Lepto. danicus (1.2 %) 등이었다.
3.2 양식생물 피해를 일으키는 유해 적조
Cho(1979)는 1978년 진해만에서 Ceratium fusus에 의한 양식 굴의 폐사를 보고하였으나, 국가기관에 의한 공식적인 적조 피해를 일으키는 유해성 종은 1981년과 2016년 발생한 K. mikimotoi, 1992년 Karenia sp., 1993년부터 매년 발생하는 C. polykrikoides 적조 종에 한정된다(NIFS, 2017b).
우리나라에서 적조로 인한 최초 피해는 1981년 진해만에 서 발생하였다. K. mikimotoi의 대량발생에 의해 해수 중 용 존 산소 부족 현상으로 진주담치, 피조개 등의 패류가 집단 폐사하여 약 20억 원의 피해가 발생하였다. 두 번째 적조로 인한 피해는 1992년 8월 경상남도 통영해역에서 Gyrodinium sp.에 의해 적조가 발생하여, 양식어류가 집단 폐사하여 약 60억 원의 피해가 발생하였다. 이 종은 우리나라 및 세계적 으로 발생 기록이 전혀 없어 신종 발생으로 기록하였으며 (NFRDI, 1993a), 이후 현재까지 재 발생하지 않아 정확한 종 분류가 되지 않고 있다. 그래서 1992년 당시 촬영되었던 전 자현미경(SEM) 사진을 바탕으로 일본의 적조생물 분류전문 가인 Iwataki Mitsunori 박사와 이종의 분류에 대해 논의 한 결과 Karenia 속으로 재분류하게 되었으나(Fig. 2) 정확한 종 명은 확인이 어려워 Karenia sp.로 재명명하기로 하고 Global HAB status Report Special issue Harmful Algae (East Asia)에 발 표하였다(Sakamoto et al., 2020, In press).
1993년 C. polykrikoides 적조가 발생하여 피해를 일으키기 시작하였으며, 1995년 전라남도 완도에서 강원도 강릉까지 적조가 광역해역에 발생하였다. 이후, 2011년과 2017년을 제 외하고는 소규모라도 매년 발생하고 있다.
Fig. 3에서는 1972년부터 기록된 적조 총 발생 건수와 피해 액을 나타내었다. 적조 피해액은 1995년 764억으로 가장 높 았고, 2013년 247억, 2003년 215억, 2007년 115억원의 순으로 발생했으며 그 이외 연도에는 100억 미만의 피해를 보였다. 이러한 피해의 감소는 1995년에 처음으로 발생한 대규모, 고 밀도 적조에 원활한 대응을 못하였으며, 이후 황토살포 등 구제기술의 개발 등으로 피해가 감소하게 되었다. 그러나, 2007년과 2013년은 적조발생 기간이 50일 이상 지속 되고 최 대 32,000∼48,000 cells/mL의 고밀도로 발생하여 적조대응에 한계가 있었던 것으로 판단된다. Fig. 4는 K. mikimotoi, K. sp., C. polykrikoides 3종의 유해성 적조생물(harmful HABs)의 적조 발생 건수와 규조류 및 연안성 와편모조류 등의 무해성 적 조(harmless HABs)의 발생건수를 비교하여 나타내었다. 1998 년 109건의 최대 적조 발생 건수를 기록한 이후 무해성 적조 는 급격한 감소를 보이고 있으나, 상대적으로 유해성 적조 의 발생은 증가하는 양상을 보인다.
3.3 적조 발생과 영양염 변동
1970년대는 대부분이 강우 후 진해만 등 일부 반폐쇄성 내만에서 규조류에 의한 적조가 일주일 이내의 단기간 발 생하였다. 1980년부터는 Fig. 1과 같이 규조류보다는 와편모 조류에 의한 적조가 눈에 띄게 증가하기 시작하였으며, K. mikimotoi, Proro. spp., H. akashiwo, A. sanguinea, C. polykrikoides 등의 와편모조류가 적조를 빈번히 일으켰다. K. mikimotoi는 1981년 경남 진해만에서 145,000 cells/mL 이상의 고밀도 발 생하여 해수가 무산소화(anoxia) 되면서 저질의 피조개, 해수 중의 진주담치 등 패류의 대량 폐사를 일으켰다(NFRDI, 1993a). 이후 K. mikimotoi의 적조 발생은 매우 감소하였으나, 2016년 전남 완도∼장흥∼고흥해역에서 발생하여 전복양식 장에 피해를 일으켰다. Proro. spp.과 H. akashiwo는 1980년대 에서 1990년대까지 주요 적조발생 종이었으나 이후 감소하 였다(Fig. 5). A. sanguinea, N. scintillans와 M. rubra는 2010년 이후 다시 출현하거나 출현이 증가된 종이다. A. sanguinea는 겨울(12월)에서 봄(5월)까지 진해만을 포함한 경남해역에서 주로 발생하여 1달 이상 장기간 지속된다.
적조발생 전·후의 직접적인 영양염 분석 자료는 없지만, 그 동안 국립수산과학원의 연안 해역 영양염 모니터링 자료 를 근거로 발표된 논문과 비교하여 적조 변동을 이해할 수 있다.
1980년대 진해만은 우리나라의 어느 해역보다 오염이 매우 심각하여 용존무기질소(DIN; Dissolved Inorganic Nitrogen)는 22.8∼125 μM와 용존무기인(DIP: Dissolved Inorganic Phosphate) 은 0.61∼4.44 μM로 높은 용존무기영양염은 잦은 식물플랑크 톤의 대량 증식을 일으켰다(Park et al., 1988), 1990년대 이후 경남 통영을 포함한 남해동부해역은 양식산업의 발달로 많 은 어·패류양식장이 운영됨으로써 DIN은 35 μM 이상으로 높 게 나타났으며(NFRDI, 1993b), 여름 강우에 의해 육상으로부 터의 질소원이 공급될 경우 식물플랑크톤이 대증식하는 환 경이었다(Kang et al., 1999). 1990년 대 중반이후 연안의 영양 염 농도가 감소하기 시작하여 2000년대에는 10 μM 이하로 나 타났다(Kim et al., 2013). Kim et al.(2013)의 연구 의하면 2000 년대 초 이후 우리나라 연안과 외해역의 용존무기영양염의 감소가 급격히 나타난다고 밝혔으며, 이로 인해 연안에서 주로 적조를 일으키는 규조류와 연안성 와편모조류인 Proro. spp.과 H. akashiwo 등의 종의 대량발생에는 부적합한 환경으 로 Fig. 4와 같이 무해성 적조가 급격히 감소한 것으로 판단 된다. 그러나 C. polykrikoides 적조 발생은 이들과는 반대로 뚜렷한 증가를 보인다(Fig. 5). C. polykrikoides 적조발생은 1970년대와 1980년대는 전체 발생 건수의 2.2 %와 3.5 %로 낮 았으나, 1990년대부터 15.9 %, 2000년대는 22.7 %, 2010년대는 37.7 %로 급격한 증가 양상을 보인다.
C. polykrikoides 적조는 용존무기영양염을 선호하는 연안 성 와편모조류의 적조발생과는 다른 기작으로 발생한다고 앞선 연구결과에서 설명되고 있다. 아열대성 C. polykrikoides 은 대마난류를 따라 우리나라에 유입되어 연안수와의 전선 역에서 성장·증식하며(Lim et al., 2002;Lim, 2004;Lee, 2008;Onitsuka et al., 2010), 이후, 경쟁 식물플랑크톤, 해류, 조석과 바람, 강우, 태풍 등 기상에 의해 매우 가변적으로 발생하여 이동·확산된다(Lim et al., 2003;Lim et al., 2009). 이러한 C. polykrikoides 적조 발생 기작은 외부유입설과 연안 휴면포자 발아설에서 많은 논쟁이 있어왔다. Li et al.(2015)은 우리나라 연안에서 C. polykrikoides 휴면포자를 발견하였으며, Park et al.(2016)은 C. polykrikoides 적조가 발생하였던 서해 천수만, 남해안의 전남 고흥, 여수, 경남 남해, 통영 거제 및 동해남 부 연안 155개 정점에서 real-time RT-PCR기법으로 해저퇴적 물 중의 C. polykrikoides 휴면포자를 탐색하여 3 % 미만의 정 점에서만 휴면포자가 출현함을 밝혀 휴면포자에서의 대규 모 적조발생은 어렵다는 것을 설명하였다.
2000년대의 여름 날씨의 특징은 집중 호우와 잦은 태풍이 내습했으며, 강우의 영향으로 연안에서 활발한 규조류가 증 식함으로써, 경쟁생물로써 C. polykrikoides 성장을 억제하였 다. 외해에 머물던 C. polykrikoides 적조는 규조류 소멸 뒤 C. polykrikoides이 다시 증식함으로써 장기간 발생할 수 있었다 (Lim et al., 2002). 식물플랑크톤은 생장을 위해 용존무기영양 염을 흡수하는 것으로 알려져 있으나, 용존무기영양염이 제 한될 경우 부족한 영양염을 보충하기 위해 해수 중에 존재하 는 다양한 유기영양염을 가수분해하여 이용이 가능하다 (Wheeler et al., 1974;Kwon et al., 2013). 특히, C. polykrikoides 의 경우에도 용존무기영양염 이외의 다양한 형태의 유기 질 소 및 인 화합물을 성장에 이용 가능한 것으로 알려져 있다 (Kwon et al., 2014). C. polykrikoides 적조는 용존무기영양염의 농도가 매우 낮고 용존유기영양염의 농도가 높은 환경에서 발생한다(Kim et al., 2006;Lee and Kim, 2007;Kwon et al, 2018;Kwon et al., 2019). 여름 장마 후 규조류의 증식은 와편 모조류인 C. polykrikoides의 성장을 억제하나, 규조류의 사멸 은 용존유기영양염 농도 증가와 관련이 있다.
3.4 적조 발생과 수온변동
기상청 “2019년 이상기후보고서”에 의하면 한반도의 폭염 일수가 2000년대보다 2010년대에 50 % 증가해 온난화 경향 이 뚜렷해진다고 밝혔다. 해양에서는 2016년 이후 폭염으로 인한 연안에서 30℃이상의 고수온 현상은 양식생물의 대량 폐사를 일으켰으며, C. polykrikoides 적조 발생에도 큰 영향을 미친 것으로 나타났다(NIFS, 2017a;NIFS, 2018;NIFS, 2020). 실제로 2016년 이후 C. polykrikoides 적조 발생은 그 세력과 발생범위가 감소하고 있다. 2016년 전라남도 장흥∼고흥 해 역 K. mikimotoi 적조와 고흥∼여수까지 C. polykrikoides 적조 동시에 발생하였다. 2017년은 전남 여수∼경남 통영해역까 지 A. affine 적조가 광범위하게 발생하였으나 C. polykrikoides 적조는 발생하지 않았다. Kim et al.(2001)은 실험실 배양 실 험을 통해 C. polykrikoides은 수온 23∼25℃가 최적 성장 수온 임을 밝혔으며, Lee et al.(2010)은 국립수산과학원의 적조발 생 정보를 분석한 결과 C. polykrikoides 적조는 약 25∼26℃에 서 발생함을 밝혔다. 최근 기후변화의 영향으로 2016년부터 연안의 고수온으로 양식생물 폐사가 발생하고 있어 국립수 산과학원에서 2017년부터 고수온 특보를 발령하고 있다.
Fig. 6은 적조가 최초로 발생한 날짜와 수온을 나타낸 것 으로 적조가 발생하지 않았던 2017년을 제외하고 2016년 이 후 적조발생은 27℃ 부근에서 시작되어 27∼30℃에서 지속 되었다. 25℃이상에서 적조가 발생하였던 1996, 1997, 2006, 2016, 2018, 2019년은 적조의 지속일과 규모가 평년에 비해 크지 않았다(NIFS, 2020). C. polykrikoides의 성장 호적 수온인 23∼26℃의 보다 높은 수온에서는 C. polykrikoides의 성장이 저해되어 대규모 적조가 발생하지 못하는 것으로 판단된다.
부영양화가 심각하지 않았던 1970년대는 규조류에 의한 적조가 발생하였으며, 육상에서의 오염원의 유입으로 부영 양화가 심각해졌던 1980년대부터는 연안성 와편모조류의 적 조발생이 빈번히 나타났다. 그러나 1990년대 중반이후 연안 의 영양염의 농도는 급격히 감소하였으며(Kim et al., 2013), 일부 패류양식이 많은 남해안 일부 내만해역에서는 빈영양 상태가 심각하게 발생하여 패류의 비만이 저조하였다(Choi et al., 1997). 1993년 이후 여름은 C. polykrikoides 적조가 거의 매년 지속적으로 발생했으나, 2016년 고수온 시작 이후 적조 발생 범위와 밀도 등이 약화되고, 다른 와편모조류와 혼재 되어 출현하거나 발생을 하지 않고 있다.
이와 같이 우리나라 적조 발생은 영양염과 기후변화에 의 한 기상 및 해양환경 요소에 의해 변화하고 있다. 세계 많은 학자들은 향후 기후변화는 더욱 가속화 될 것으로 예상하고 있으며, 이에 따른 해양생태계의 변화는 필연적일 것이다. 해양의 기초생산자인 적조생물은 해양환경 변화에 가장 민 감하게 반응할 가능성이 높으므로 지속적 모니터링이 필요 하다. 또한 수온상승으로 인한 열대성 적조생물의 유입은 양식생물 뿐 아니라 어·패류독소 발생을 일으킬 가능성이 매우 크므로 이러한 적조생물의 변동을 분석하여 앞으로 나 타날 유해·유독성 적조 발생을 예측하고 그 피해를 최소화 할 수 있는 대응 방안을 찾아야 할 것이다.