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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)
Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.26 No.5 pp.493-505
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2020.26.5.493

Food-Web Structures in the Lower Trophic Levels of the Korean Seas (East Sea, West Sea, South Sea, and East China Sea) during the Summer Season: Using Carbon and Nitrogen Stable Isotopes

Jun-Oh Min*, Chang-Hwa Lee**, Seok-Hyun Youn***†
*Ph.D student, Department of Marine Science and Convergence Engineering Hanyang University, Ansan, 15588, Korea
**Master’s Course, Department of Oceanography, Pusan National University, Busan, 46241 Korea
***Senior Researcher, Oceanic climate and Ecology Research Division, National Institute of Fisheries Science, Busan, 46241 Korea

* First Author : jomin8310@gmail.com, 051-510-3931


† Corresponding Author : younsh@korea.kr, 051-720-2233

June 12, 2020 July 22, 2020 August 28, 2020

Abstract


Food web structures in the lower trophic levels of the seas around the Korean peninsula were investigated in August 2019 using stable isotopes. There were variable ratios of the carbon (-26.18 ~ -20.61 ‰) and nitrogen stable (5.36 ~ 15.20 ‰) isotopes in the particulate organic matter (POM). Most of the organisms ingested micro-POM as a major food source, but this varied spatially. The chaetognaths (3.40 ± 0.61) occupied the highest trophic level. The isotope mixing model showed that the proportions (13 ~ 51 %) of some organisms (i.e., copepods and euphausiids) reflected the relative contributions as major food sources for chaetognaths at each site.


Stable isotope , Food-web , Trophic position , SIAR , Diet source

하계 한반도 해역(동해, 서해, 남해 및 동중국해)의 하위영양단계 먹이망 구조 : 탄소 및 질소 안정동위원소 활용

민 준오*, 이 창화**, 윤 석현***†
*한양대학교 해양융합공학과 박사과정
**부산대학교 해양학과 석사과정
***국립수산과학원 연구사

초록


본 연구는 2019년 8월 한반도 주변해역(동해, 서해, 남해, 동중국해)에서 탄소 및 질소 안정동위원소 기법을 활용하여 하위영양 단계에서의 먹이망 구조를 파악하였다. 입자성 유기물(POM)의 δ13C 범위는 -26.18 ~ 20.61 ‰, δ15N 범위는 5.36 ~ 15.20 ‰의 넓은 범위를 보 였다. POM과 각 생물별 개체군 사이의 δ13C 분별작용의 결과는 대부분 micro-POM을 섭식하는 것으로 확인하였으나 해역 간 차이를 보였 다. 각 생물별 영양단계는 chaetognaths (3.40±0.61)가 가장 높은 영양단계에 있음을 확인하였다. 동위원소 혼합모델을 적용한 결과에서 chaetognaths의 먹이원으로 copepods (13 ~ 48 %)와 euphausiids (20 ~ 51 %)가 가장 높은 기여도를 나타냈다. 본 연구결과 각 해역별 먹이원의 제 한적 공급 및 다양성의 차이가 먹이망 구조 및 각 생물별 동위원소 비에 영향을 미친 것으로 판단된다.


안정동위원소 , 먹이망 , 영양단계 , 동위원소혼합모델 , 먹이원
    National Fisheries Research and Development Institute
    PM2020062

    1. 서 론

    먹이망(food web)은 기초생산자(primary producer)에 의해 합 성된 에너지가 상위 영양단계(high trophic level)로 전달되는 과정을 의미하며 해양생태계(marine ecosystem)를 구성하는 기본 기능이다(Krumins et al., 2013;Schückel et al., 2015). 또한 생물 다양성과 생태계 기능 사이의 관계 및 영양단계 연쇄 효과(trophic cascades)가 생태계를 어떻게 변화시킬 수 있는지 에 대한 정보를 제공하여 자연적, 인위적 교란에 대한 반응 성을 추적함으로써 해양 생태계의 보전과 지속적인 관리를 위해 먹이망 구조와 기능을 이해하는 것은 필수적이다(Frank et al., 2005;Kortsch et al., 2015).

    한반도 주변 해역은 동해(East Sea), 서해(West sea), 남해 (South Sea)의 서로 다른 해양환경 특성을 나타내는 해역으로 구분되며, 제주도와 중국 양자강 하구 남단을 잇는 선에 의 해 동중국해(East China Sea)로 구분할 수 있다. 동해는 대륙 붕의 폭이 좁고 급경사 대륙사면이 형성되어 심해로 연결 되어 있으며(Lee and Kim, 2007), 북한한류와 동한난류가 약 37 °N 부근에서 아극전선이 형성되어 있어 기초생산력(primary production)이 높아 어장으로써 가치가 높은 지역이다(Choi et al., 2008;Yoon and Kim, 2009). 서해는 한국과 중국으로 둘러 싸인 반 폐쇄성 연해로 남으로 동중국해와 연결되어 있으며 세계적으로 가장 크고 얕은 대륙붕 중 하나이며 생물 생산 성이 높게 나타나며(Tang, 2003), 남해는 서해, 동중국해와 동 해를 연결하는 해역으로 해안 굴곡이 심한 리아스식 해안 (rias coast)이며 남쪽으로부터 유입되는 쿠로시오 해류 지류 인 대마난류와 제주해협을 통해 유입되는 서해 연안수와 남 해 연안수 등 다양한 수괴가 공존하여 먹이생물이 풍부하다 (Choo and Kim, 1998;Kim and Pang, 2005).

    최근 기후변화가 가속화됨에 따라 해양생태계 시스템이 변화되고 있으며 특히 해양의 수온 변화는 어획 대상종의 구성 변화, 어군의 서식지 이동, 어류의 성장률 등 어업생산 에 있어 중요한 영향을 미치고 있음이 보고되고 있다(Lu and Lee, 2014). 이러한 변화는 일차 생산력의 분포와 속도에 변 화를 주어 일차생산자로부터 먹이망을 통해 상위 소비자에 게 연결되는 과정에 변화를 야기할 수 있으며(Kang et al., 2012), 해양생태계의 물질순환 및 어획량 감소에 영향을 미 칠 수 있다(Eom et al., 2015). 따라서 우리나라 해역의 해양생 태계를 보존하고 잠재적 어업 생산력을 유지하기 위해서는 먹이망 구조의 변화 및 각 해역별 먹이원 특성을 이해하는 것은 중요하다.

    생태계의 먹이망 구조를 파악하기 위한 방법으로는 전통 적으로 위 내용물 분석 방법과(Hopkins, 1985;Harris et al. 2000), 생화학적인 기법인 안정동위원소 분석(Stable Isotope Analysis, SIA) 등의 방법이 활용되어왔다(Minagawa and Wada, 1984;Fry, 1999;Post, 2002a). 그러나 위 내용물 분석 방법은 상위 소비자가 섭식한 먹이를 직접 확인할 수 있는 보편적 인 방법이지만 소화가 느린 먹이만을 확인할 수 있기 때문에 정확한 섭식 성향을 파악하는데 어려움이 있다(Feigenbaum, 1991). 안정동위원소를 활용한 먹이망 구조 해석은 먹이원 (diet source)에 비해 섭식자(consumer) 체내에 상대적으로 무 거운 동위원소가 남아있기 때문에 탄소 및 질소 안정동위원 소는 섭식자의 먹이원에 대한 긴 시간 동안 축척된 정보를 얻을 수 있는 장점이 있어 해양 생태계의 영양단계를 해석 하는데 유용한 방법이다(Minagawa and Wada, 1984).

    안정동위원소를 활용한 분석 방법은 소비자 동물 사이에 각 영양단계마다 탄소 안정동위원소는 1 ‰ 이내, 질소 안정 동위원소는 3 ~ 4 ‰ 정도가 높아지는 동위원소 분별 작용 (isotopic fractionation)이 나타나는 원리를 이용하며, 이 중 탄 소 안정동위원소는 먹이원과 섭식자 사이의 안정동위원소 비의 차이가 적게 나타나기 때문에 먹이원을 식별하는데 적 합하고 질소 안정동위원소는 각 생물의 영양단계에 따라 상 대적으로 크고 일정한 안정 동위원소비의 변화를 보이는 특 성이 있어 생태계 구성 생물의 영양단계를 나타낼 수 있다 (Minagawa and Wada, 1984;Post, 2002a;Post, 2002b). 이는 해양 생태계뿐만 아니라 수 생태계 전반적인 생물간 섭식 생태를 추적할 수 있으며, 수권 환경 내 에너지 흐름 및 물질순환을 파악하기 위한 연구에 중요한 정보를 제공할 수 있다.

    안정동위원소 기법을 활용한 생태계 연구는 국내에서도 활발히 진행되고 있는데 호소, 하천, 하구 등과 같은 서로 다른 생태환경을 대상으로 먹이망 구조 및 유기물 기원을 정량적으로 파악하는데 활용되고 있다(Gal et al., 2012;Kim et al., 2013;Ha et al., 2014). 이뿐만 아니라 한반도 주변 해역 에서 실시된 먹이망 연구로는 동해와 서해에서 Euphausia pacifica (E. pacifica)의 섭식형태 연구(Im and Suh, 2016;Kim et al., 2019), 지방산을 활용한 copepods의 서식 위도별 먹이원 연구(Ju et al., 2011), 위 내용물 및 지방산 분석을 통한 모악 류의 먹이 섭식 특성(Yoon et al., 2016) 등 다양한 생물 대상 을 가지고 해당 생태계의 먹이망 구조를 설명하였다. 그러 나 한반도 주변 4개 해역의 대한 먹이망 구조 연구는 Kim et al.(2010)에 의해 연구된 동해, 서해, 남해에서 지방산 분석기 법을 통한 E. pacifica의 섭식형태를 비교하여 고찰한 연구 외에 안정동위원소 분석기법을 활용하여 전 해역을 비교 분 석한 연구결과는 미미하다.

    따라서 본 연구에서는 한반도 주변 연근해역인 동해, 서 해, 남해, 동중국해의 각 생물별 탄소 및 질소 안정동위원소 를 비교 분석하였고, 각 해역별 먹이망 구조 및 영양단계를 파악하여 물질순환 및 에너지 흐름을 파악하는데 목적이 있다.

    2. 재료 및 방법

    2.1 연구 지역 및 시료 채집

    본 연구는 하계 한반도 주변 연근해 동해, 서해, 남해 및 동중국해에서 국립수산과학원 정선해양조사 체계를 활용 하여 조사되었다. 시료는 각 해역(동해 : 105-05, 209-07; 서 해 : 307-05, 309-09; 남해 : 314-07, 400-14; 동중국해 : 315-13, 317-21)에서 총 8개 정점에서 먹이망 조사를 위한 현장관측 및 시료채집을 실시하였다(Fig. 1).

    수온 및 염분 측정은 CTD(SBE-911, Seabird Electronics)를 이용하여 2 m 에서 200 m 이내에서 측정 되었으며, 해수 시료 는 2 m, 10 m, 20 m, 30 m, 50 m, 75 m, 100 m에서 rosette sampler 에 부착된 Niskin bottle을 이용하여 유광층(euphotic zone) 범 위 내에서 채수하였다.

    입자성 유기물(POM, particle organic matter)은 1 L 이상 해수를 채수하여 total-POM(< 200 μm), micro-POM(20-200 μm), pico-POM (< 2 μm)으로 구분하여 여과하였다. Total-POM 시료는 200 μm 망목을 이용하여 동물플랑크톤 및 크기가 큰 입자성 유기물 을 제거 후 미리 태운(450℃, 4시간) 25 mm GF/F(pore size : 0.7 μm)로 여과하였다. Micro-POM은 200 μm 망목으로 거른 후 다시 20 μm의 망목에 여과시킨 후 25 mm GF/F로 여과하 였으며, pico-POM은 200 μm 망목과 20 μm의 망목으로 여과된 해수를 2 μm 필터지에 여과 후 다시 25 mm GF/F 여과지로 여과하여 2 μm 미만의 pico-size의 입자성 유기물을 포집하였 다. 포집된 POM은 광분해를 막기 위해 알루미늄 호일에 포 장 후 분석 시까지 초 저온 냉동고(-80℃)에 보관하였다. 동물 플랑크톤 채집을 위한 샘플은 200 μm 봉고 네트를 이용하여 각 해역별 최대 수심층에서 약 10 m 이상 상층부까지 1 m/s의 속도로 수직 채집하였다.

    수직 채집된 시료는 광학 현미경을 이용하여 Copepods (large), Copepods(small), Amphipods, Chaetognaths, Euphausiids 분류군으로 구분 후 분석 시까지 냉동 보관하였다. Copepods의 크기별 구분 기준은 광학 현미경 관찰을 통해 체폭 0.5 mm 미 만을 copepods(small)로 구분하였으며, 0.5 mm 이상을 copepods (large)로 구별하였다.

    2.2 이화학적 수질 자료

    입자성 유기물 내 엽록소-a (이하 chl-a로 표기) 측정을 위한 시료는 각 깊이에서 채수 후 200 μm 망목으로 여과 후 45 mm GF/F에 여과하여 90 % 아세톤으로 12시간 추출 후 syringe filter (PTFE, 25 mm, 0.2 μm, Hydrophobic)를 이용하여 여과 후 fluorometer (Turner Designs, 10AU)로 분석하였다(Parsons et al., 1984).

    영양염 시료는 채수된 해수를 syringe filter(PTFE, 25 mm, 0.45 μm Hydrophilic)로 여과 후 Auto-Analyzer(QuAAtro, Seal Analytical)로 분석하였다.

    2.3 탄소 및 질소 안정동위원소 비 분석

    각 해역에서 채집된 모든 시료는 개체 수가 충분치 않아 해역별로 통합(pooling)하여 분석 되었다.

    탄소 및 질소 안정동위원소 분석을 위한 사이즈별 입자성 유기물 시료는 동결건조 후 1N 염산을 이용하여 무기탄소를 제거 후 주석 캡슐(tin capsule)에 밀봉하였다. 생물 시료는 동 결건조 후 막자사발을 이용하여 잘게 분쇄 후 1N 염산을 이 용하여 무기탄소 제거 후 0.1 ~ 0.5 mg을 주석 캡슐에 밀봉하 였다. 전 처리된 시료는 University of Alaska Fairbanks의 동위 원소 질량분석기(Finnigan Delta +XL, mass spectrometer)로 분 석하였으며, 각 시료별 동위원소 비는 아래의 식(1)으로 계 산되었으며 천분율로 나타내어 델타(δ) 기호로 표시하였다.

    δ 13 C / δ 15 N = [ ( R s a m p l e R s t a n d a r d − 1 ) ] × 1000 ( ‰ ) , ( R = ​ 13 C / 12 C ,   15 N / 14 N )
    (1)

    생물시료 내 지질 함량은 δ13C에 큰 영향을 끼치며 지방 함량에 따라 그 값이 가벼워질 수 있다(DeNiro and Epstein, 1977, Kim et al., 2013). 따라서 δ13C의 정확도를 향상시키기 위해서는 지질 제거가 필요하나, 지질 제거 방법은 δ15N 값 이 무거워지는 오류를 범할 수 있다(Sweeting et al., 2006;Kim et al., 2013). 따라서 정확한 δ13C 및 δ15N 분석을 위해서 는 각 시료별 2번 이상의 분석이 필요하나 본 연구에서는 분 석 시료양이 충분하지 않아 지질 제거를 실시하지 않았다. 따라서 아래의 식(2)을 활용하여 δ13C 비를 보정하여 사용하 였다(Kline and Willette, 2002). 동물샘플의 지질과 단백질의 조성비를 통해 도출된 방정식은 식(2)에 나타내었다. 여기서 6은 단백질과 비교한 지질의 13C 소모량의 추정 값이며, C:N 은 시료의 탄소 질소 비, 93은 지질 함량 비율을 나타낸다.

    δ 13 C + 6 [ − 0.207 + 3.9 1 + { 287 ( 1 + 1 / ( 0.246 C   :   N / 93 ) ) } ]
    (2)

    2.4 영양단계(Trophic Position, TP)

    한반도 연근해역 내 생물 시료별 생태적 지위는 각 생물 시료별 질소동위원소비를 활용하여 계산되었으며, 아래 Post et al.(2000b) 식(3)을 인용하였다.

    TP=   [ ( δ 15 N org   -   δ 15 N base )  / f ]  + λ
    (3)

    여기서 δ15Norg 비는 각 대상생물의 δ15N 값이며, δ15Nbase의 base 값은 연구해역의 기초생산자 또는 일차섭식자의 δ15N 를 나타낸다. 본 연구에서는 일차섭식자인 copepods(small)의 δ15N 비를 사용하였다. f는 영양단계별 분별계수로 2.3 ‰ (McCutchan et al., 2003)를 사용하였고 λ는 일차섭식자의 영 양단계인 2를 사용하였다. 각 영양단계에 따라 2를 초식성, 2 이상 3 미만을 잡식성, 3 이상을 육식성으로 구분하였다 (Dickman et al., 2008).

    2.5 먹이원 기여도 평가

    해역별 먹이원에 대한 양적 기여율을 평가하기 위해 베이 시안(bayesian) 기반의 혼합 모델(mixing model)인 SIAR v. 4.2 (Stable Isotope Analysis in R; Parnell et al., 2010)를 사용하여 계 산되었으며, Chang et al.(2016)에 의해 서술된 SIAR package 정량 분석방법을 적용하였다.

    3. 결과 및 고찰

    3.1 환경요인

    하계 조사된 각 해역의 이화학적 수질분석 결과 및 chl-a 농도는 Table 1에 나타내었다. 조사된 해역의 수온(T) 및 염분(S) 범위는 동해(T = 1.02 ~ 21.82℃, S = 32.72 ~ 34.35), 서 해(T = 8.94 ~ 27.86℃, S = 31.82 ~ 32.66), 남해(T = 13.86 ~ 28.90℃, S = 30.92 ~ 33.79), 동중국해(T = 15.70 ~ 29.45℃, S = 31.08 ~ 34.64) 의 넓은 범위를 보였으며, 동해의 평균 수온은 다른 해역보 다 낮은 결과를 나타냈다.

    용존무기질소(DIN) 및 용존무기인(DIP)의 농도 범위는 동 해(DIN = 0.06 ~ 1.59 μM, DIP = 0.02 ~ 1.59 μM), 서해(DIN = 0.71 ~ 7.56 μM, DIP = 0.04 ~ 7.32 μM), 남해(DIN = 1.19 ~ 13.38 μM, DIP = 0.36 ~ 1.53 μM), 동중국해(DIN = 0.96 ~ 12.90 μM, DIP = 0.02 ~ 0.97 μM)로 각각 나타났다. 식물플랑크톤의 생체량을 가늠할 수 있는 chl-a의 농도 범위는 조사된 모든 해역에서 1 μg L-1 의 미만으로 나타나 매우 낮은 결과를 보이고 있다. 일반적 으로 온대해역은 여름철 높은 표층 수온이 형성됨에 따라 강한 수온약층(thermocline)이 형성되고 이는 수층혼합(vertical mixing)을 원활하게 하지 않아 심층에서 공급되는 영양염의 공급을 약화시켜 식물플랑크톤 성장에 영향을 미치게 된다 (Nybakken and Bertness, 2005). 따라서 본 연구결과에서 제시 된 이화학적 수질결과 및 낮은 chl-a 농도는 하계 전형적인 온대해역의 특성을 반영한 것으로 보인다.

    3.2 입자성 유기물의 안정동위원소 비

    동해, 서해, 남해, 동중국해의 크기에 따라 구별된 POM의 δ13C 및 δ15N 비는 Table 2에 나타내었다.

    동해의 크기별 POM의 평균 δ13C 비는 total-POM (-24.78 ± 0.11 ‰), micro-POM (-21.76 ± 0.22 ‰), pico-POM (-25.84 ± 0.05 ‰)으 로 나타났으며, micro-POM의 δ13C 값은 다른 크기의 POM에 비해 약 3 ~ 4 ‰ 무거운 값을 보였고, δ15N 비는 약 2 ~ 8 ‰ 가벼운 값을 나타냈다. 서해, 남해, 동중국해의 크기별 POM 의 δ13C의 범위는 각각 -26.18 ~ -20.69 ‰, -26.57 ~ -21.28 ‰, -26.34 ~ -20.61 ‰의 결과를 보였으며, δ15N 비는 서해 6.25 ~ 8.06 ‰, 남해 5.36 ~ 15.20 ‰, 동중국해 5.86 ~ 10.32 ‰의 결과 를 보였다.

    POM의 안정동위원소 비는 시 공간적 및 해양학적 특성 과 생지화학적 과정에 의해 차이가 나타나며(Michener and Kaufman(2007), 본 연구 결과에서도 POM의 안정동위원소 비 는 연구해역 및 POM의 크기에 따라 δ13C 및 δ15N 비가 차이 를 보였다. 해양기원 유기물의 δ13C는 -23 ‰ ~ -18 ‰, 육상기 원 유기물은 -28 ‰ ~ -25 ‰의 값을 나타내는데(Meyers et al., 1997), 4개 해역의 total-POM과 pico-POM의 δ13C 값의 범위는 -26.57 ‰ ~ -24.53 ‰로 육상기원의 δ13C 값에 가깝게 나타났 다. 또한 POM 크기에 따른 안정동위원소 값의 차이는 식물 플랑크톤 종 조성과 연관이 있는데 micro-POM의 대부분은 규조류로 구성 되어있으며, nano-, pico-plankton으로 구성된 fine POM(FPOM)에 비해 탄소함량의 차이로 δ13C 값이 상대적 으로 무겁게 나타나며(Sato et al., 2006), pico-POM이 가벼운 탄 소동위원소 값을 보이는 것은 박테리아 또는 prymnseiophytes 가 동위원소 비에 기여할 수 있기 때문이다(Rau et al., 1990).

    δ15N 비는 섭식자의 체내 대사작용 과정에서 분별 작용 (fractionation)을 겪게 되어 상대적으로 무거운 값을 나타내기 때문에(Minagawa and Wada, 1984), 동물성 유기물이 POM내 포함되어 있을 경우 δ15N 값에 영향을 미칠 수 있다. 또한, POC/chl-a 비 값이 200 이상으로 높은 결과를 보일 경우 POM 내 구성성분이 유기쇄설물(detrius)의 존재가 크다는 것 을 시사하는데(Cifuentes et al., 1988), 4개 해역에서 조사된 POC/chl-a 비는 각각 동해(388.05 ± 64.64), 서해(647.38 ± 102.50), 남해(400.23 ± 115.10), 동중국해(224.80 ± 43.42)에서 200 이상으 로 나타나 POM 내 유기쇄설물의 존재를 시사한다. 따라서 POM내 구성성분이 식물플랑크톤 생체량 보다 동물성 유기 쇄설물이 대부분을 차지하여 무거운 δ15N에 영향을 미친 것 으로 사료 된다.

    3.3 먹이망 구조

    한반도 주변 해역에서 분석된 δ13C 및 δ15N 비는 Table 2에 나타내었고 먹이망 구조 해석을 위한 각 생물별 탄소 및 질 소 동위원소비(δ13C, δ15N)는 Fig. 2에 나타내었다.

    Copepods는 해양 동물플랑크톤 주요 구성요소이며 탄소순 환과 동물 플랑크톤 군집 역학에 중요한 역할을 한다 (Mauchline 1998). 또한 pico-, micro size의 플랑크톤에 대한 크 기별 선택적 섭식은 영양연쇄효과를 통해 낮은 영양 수준에 서 개체군의 생물량 및 먹이 구조에 영향을 줄 수 있다 (Vargas et al. 2008).

    동해의 서식하는 copepods(large)의 평균 δ13C는 -20.56 ± 0.06 ‰ 로 나타났으며, 서해는 -22.64 ± 0.02 ‰, 남해는 -19.86 ± 0.36 ‰, 동중국해는 -19.53 ± 0.40 ‰로 나타냈으며, copepods(small)은 동해 -24.44 ± 0.15 ‰, 서해 -22.83 ‰, 남해 -21.19 ± 0.07 ‰의 값 을 나타났다. 먹이원의 δ13C는 약 1 ‰ 이내의 차이를 보이는 데 동위원소의 분별 효과를 고려해 볼 때 동해, 남해, 동중 국해에서는 micro-POM과 copepods(large)사이에 1 ~ 2 ‰ 차이를 보이고 있으나 서해에서는 copepods(large)와 copepods(small) 모두 micro-POM 보다 약 2 ‰ 가벼운 값을 나타내고 있다. copepods(small)은 남해와 동중국해에서 copepods(large)와 유사 하게 약 1 ‰의 차이를 보이고 있다. 따라서 남해, 동중국해에 서의 copepods(large)와 copepods(small)는 먹이원으로 micro-POM 을 주로 섭식한 여겨지나, 서해의 경우 상대적으로 가벼운 값을 보이기 때문에 micro-POM이 아닌 다른 먹이원의 영향 을 복합적으로 받는 것으로 여겨진다. 그러나 동해에서는 다른 해역과 달리 copepods(small)과 micro-POM 간에 약 3 ‰ 차이를 보이고 있으며, pico-POM과는 약 1 ‰ 차이를 보이는 것으로 나타나 micro-POM이 아닌 주로 pico-POM을 먹이원으 로 사용한 것으로 보이며 copepods의 크기별 선호하는 먹이 원이 다름을 시사했다.

    또한, 동해의 copepods(large)와 copepods(small)는 약 4 ‰의 차이를 보였는데 이는 서로 다른 선택적 먹이습성이 δ13C 비 차이에 영향을 미친 것으로 보인다. Lim et al.(2015) 등이 여 름철 동해에서 안정동위원소를 활용한 copepods 섭식특성에 대한 연구를 통해 copepods(small)은 pico-POM을 선호하는 결 과와 일치함을 보이고 있으나, pico-POM의 δ15N는 10.10 ‰의 무거운 결과를 보여 pico-size의 식물플랑크톤 외에 혼재되어 있는 여러 유기쇄설물의 영향도 배제할 수 없을 것으로 보 인다.

    Amphipods는 식물플랑크톤 및 입자성 유기쇄설물을 직접 섭식 하거나 이들을 먹이로 하는 미소동물을 섭식 후 어류 와 같은 상위포식자에게 먹힘으로써 해양 생태계에 내 물 질순환 및 에너지 흐름에 중요한 연결고리 역할을 하는 것 으로 보고되고 있다(Thayer et al., 1984). 분석된 Amphipods의 δ13C는 동해(22.72 ± 0.01 ‰), 서해(-22.51 ‰), 남해(-20.35 ± 0.15 ‰), 동중국해(-19.70 ± 0.03 ‰)의 값을 나타냈다. 크기별로 POM의 탄소 동위원소와 Amphipods의 사이에 micro-POM은 동해, 남해, 동중국해역에서 1 ‰ 이내의 차이를 보이고 있어 주 먹이원으로 사용된 것으로 보이며, total-POM과 pico-POM 은 약 2 ~ 7 ‰ 차이를 보여 먹이원으로서의 역할이 최소인 것으로 추정된다. 그러나 동해와 남해의 경우 copepods(small) 과 δ13C는 1 ~ 2 ‰ 이내의 차이를 보여 micro-POM과 함께 amphipods의 먹이원으로 작용한 것으로 판단할 수 있다. 서 해는 total-POM과 pico-POM 간 2 ~ 4 ‰의 차이를 보였고, copepods(large/small)간 약 0.5 ‰ 이내 차이를 보이고 있어, total-, pico-POM 과 함께 다양한 유기쇄설물 및 copepods가 먹 이원으로 작용한 것으로 보인다.

    Euphausiids는 해안 및 근해에서 지배적 분류군이며 이들 은 일차생산이 이루어지는 표층에서부터 깊은 수심층에 이 르기까지 유기물과 에너지 수송에 중요한 역할을 하며 (Marshall, 1979), 주된 섭식 특성은 식물플랑크톤, 동물 플랑 크톤 및 유기쇄설물을 주로 섭식하는 잡식성 filter feeders 로 간주된다(Suh and Choi, 1998). Euphausiids의 δ13C는 동해 (-21.41 ‰), 남해(-20.50 ‰), 동중국해(-20.67 ‰)의 값을 나타 냈다.

    Ohman(1984)는 E. pacifica의 먹이원으로서 규조류와 copepods 를 이용한 실험에서 각 먹이원에 대한 선택적 섭식차이를 보였으며, 먹이원으로 copepods에 대해 불안정한 먹이 습성 이 나타났음을 제시하였으며, Park et al.(2011)은 동해에서 E. pacifica 유생시기와 성체의 먹이습성을 비교한 연구결과에 서 micro-POM을 각각 83 %, 51 %를 선호하는 것으로 나타났 다. 또한, Kim et al.(2010)이 동해, 서해, 동중국해에서 E. pacifica의 지방산 분석을 통해 섭식 생태를 분석한 결과에 서 micro size인 규조류와 관련 있는 지방산(20:5(n-3)) 조성이 동해에서는 19 %를 차지함을 제시하였고, 동중국해와 서해 에서는 녹조류 또는 육상 쇄설물에서 기원하는 지방산 (18:2(n-6))이 4 % 이상 나타남을 보고하였다. 이러한 결과들 과 비교하면 동해와 동중국해에서는 크기별 POM 간의 각각 0.3 ~ 4 ‰의 넓은 차이를 보이고 있어 다양한 크기의 POM을 먹이원으로 사용한 것으로 보이며, 남해에서는 micro-POM과 copepods(small)이 1 ‰ 이내의 차이를 보여 euphausiids의 먹이 원으로 기인하였을 것으로 판단된다.

    Chaetognaths는 copepods, amphipods, euphausiids 등 다양한 동물플랑크톤을 주로 섭식하며 치어의 먹이원으로 작용하 지만 치어와 먹이경쟁을 하거나 포식자로써 치어를 섭식하 는 특성이 있는 것으로 보고되고 있다(Zhang et al., 2005).

    조사된 모든 해역에서 chaetognaths의 δ13C는 -22.96 ~ -18.18 ‰의 범위로 다른 생물에 비해 상대적으로 무거운 값을 보 이고 있으며 해역별로 약 1 ~ 4 ‰의 차이를 보이고 있어 다 양한 먹이원을 섭식하는 것으로 보인다.

    동해, 서해 동중국해에서는 chaetognaths와 copepods(large/small), amphipods, euphausiids 간 δ13C는 1 ~ 3 ‰의 넓은 범위를 보여 다양한 동물플랑크톤을 섭식하는 것으로 보이며, 서해에서 는 copepods(large/small), amphipods, chaetognaths 사이에 δ13C 차이가 미미하게 나타나 생물간 먹이 경쟁관계가 형성되는 것으로 판단된다.

    3.4 영양단계

    먹이망에서 다양한 먹이원을 섭식하는 생물은 섭식한 먹 이원의 특성이 최종적으로 영양단계에 반영되기 때문에 영 양단계는 생태계 먹이망 내 연쇄 및 상호작용을 이해하고 물질 순환과 에너지 흐름을 파악하기위한 정보로 활용되며 먹이망 내 다양성과 안정성을 평가는데 이용될 수 있다(Post, 2002b).

    본 연구에서의 영양단계 산출은 영양단계가 2단계로 고정 되는 copepods(small) 를 이용하여 계산하였다. δ15N를 이용한 영양단계의 정보는 활용가치가 높지만 일차생산자로 활용 되는 POM의 δ15N 가 높게 나타날 경우 상위 생물의 영양단 계가 낮게 나타나는 한계점이 있다. 이는 일차생산자인 식 물플랑크톤뿐만 아니라 다양한 유기물이 혼재 되어있기 때 문에 δ15N가 높게 측정될 수 있다(Post, 2002b). 본 연구 결과 에서도 크기별 POM의 micro-POM을 제외하면 높은 δ15N를 보이고 있으며, micro-POM을 기본값으로 사용될 경우 생물 별 영양단계가 과소평가되어 copepods(small)를 사용하여 계 산되었다.

    연구된 해역에서의 생물별 δ15N 범위는 copepods(large)는 6.33 ~ 8.27 ‰, copepods(small) 5.99 ~ 6.14 ‰, amphipods 6.92 ~ 8.64 ‰, euphausiids 6.04 ~ 9.03 ‰, chaetognaths 8.74 ~ 10.36 ‰로 나타났으며, chaetognaths의 δ15N 가장 높은 결과를 보였다 (Table 2). 대상 생물별 영양단계는 copepods(large)는 2.1 ~ 3.1, amphipods 2.3 ~ 3.3, euphausiids 2.1 ~ 3.4, chaetognaths 2.6 ~ 4.0의 범위를 보였다(Fig. 3). 생물별 영양단계를 산출한 결과 동해 에서는 copepods(large)의 영양단계가 2.9로 잡식성(omnivorous) 의 특징을 보였고, amphipodss(TP = 2.5), euphausiids(TP = 2.5)잡 식성, chaetognaths(TP = 3.2)는 육식성의 특징을 보이는 것으 로 나타났다.

    서해는 copepods(large), amphipods의 영양단계는 각각 2.1, 2.3으로 나타나 초식성, chaetognaths 2.6으로 잡식성에 가까 운 것으로 나타났다. 남해에서는 copepods(large)의 영양단계 는 2.9로 잡식성, amphipods 3.2로 육식성에 가까운 것으로 나타났으며, euphausiids, chaetognaths는 각각 3.4, 3.8로 육식성 의 특성을 보였다. 동중국해역에서는 다른 해역과 마찬가지 로 chaetognaths의 영양단계가 4.0으로 가장 높은 단계로 나타 났으며, 육식성의 특성을 보였다. Copepods(large)와 amphipods 는 각각 3.1, 3.3의 영양단계를 보였으며 euphausiids는 2.1로 초식성의 특성을 보였다. 본 연구결과 해역별 생물마다 영 양단계의 차이를 보인 반면 서해의 경우 생물간 영양단계가 chaetognaths를 제외하고 초식성의 특성을 보이고 있어 영양 단계별 큰 차이를 보이지 않았다.

    Kim et al.(2019)은 서해에서 E. pacifica의 섭식특성을 분석 한 결과에서 서해 냉수대 영향에 의해 먹이원 공급이 제한 적으로 나타났으며, 이들의 먹이 행동은 계절에 따른 먹이 원 조건에 따라 다름을 시사했다. 따라서 서해의 낮은 식물 플랑크톤 생체량은 다양한 먹이 조건 형성에 제한적으로 작 용하여 생물간 영양단계가 큰 차이를 보이지 않은 것으로 판단된다. 동해, 서해, 남해에의 euphausiids는 잡식성의 특성 을 보인 반면 동중국해역에서는 초식성의 먹이 습성을 보였 다. Nakagawa et al.(2001)은 일본 북동부 해안에서 E. pacifica 먹이 행동은 계절변화에 따라 차이가 나며, 식물플랑크톤 대발생 시기에는 주로 규조류를 섭식하는 반면 식물플랑크 톤 양이 감소하는 시기에는 소형 동물플랑크톤을 섭식하는 것으로 나타났다. Kim et al.(2010)은 한국 근해의 지방산 분 석을 통한 E. pacifica의 섭식특성 결과에서 동해, 서해에서는 초식성의 특성을 보였으며, 동중국해역에서는 잡식성 형태 를 나타냈는데 이는 일차생산자의 부족으로 인한 미세생물 고리의 최종 소비자인 원생동물을 포함한 미세 동물플랑크 톤을 주 먹이원으로 사용한 것으로 추정하였다. 본 연구결과 에서도 chl-a는 매우 낮았으며 이전 연구와 유사한 결과를 보 이고 있으나 반면에 동중국해역에서는 초식성의 섭식 특성 을 보이는 것은 식물플랑크톤 생체량은 낮았지만 euphausiids 의 먹이원으로 작용할 수 있는 원생동물을 포함한 미세동물 플랑크톤의 생체량 차이가 다른 해역과 상이한 특성을 보인 것으로 사료된다.

    3.5 먹이원 기여도 평가 : SIAR 기법활용

    Chaetognaths는 해양에서 가장 풍부한 육식성 동물플랑크 톤이며, 그들에 의한 포식이 일차 소비자에게 큰 영향을 미 치는 것으로 알려 있다. 이는 chaetognaths의 섭식활동을 통해 하위영양단계의 에너지를 상위 영양 단계로 전달과정은 먹 이망 특성을 이해하기 위한 중요한 정보를 제공한다(Harris et al., 2000). 본 연구에서 chaetognaths의 영양단계는 전 해역 에서 가장 높게 나타났으며, 잡식성 또는 육식성의 특성을 보였다(Fig. 3). 따라서 SIAR 기법을 활용하여 chaetognaths의 먹이원별 기여도를 파악하였다(Fig. 4).

    동해 및 남해에서는 chaetognaths의 먹이원으로 micro-POM, copepods(large/small), amphipods, euphausiids로 선정하였으며, 서해와 동중국해역에서는 micro-POM, copepods(large/small), amphipods, micro-POM, copepods(large), amphipods, euphausiids로 선정하였다. Total-POM과 pico-POM은 탄소동위원소비가 낮 게 나타나 먹이원으로 기여도가 낮을 것으로 예상하여 제외 하였다. 동해에서 분석된 chaetognaths의 먹이원 기여도는 euphausiids 32 %, amphipods 23 %, copepods(small) 22 %, copepods (large) 13 %, micro-POM을 9.9 %로 나타나, euphausiids가 먹이 원으로 기여도가 가장 높은 것으로 나타났다.

    서해는 copepods(small) 48 %, copepods(large) 31 %, amphipods 13 %, micro-POM 8.3 %를 섭식하는 것으로 나타났으며 copepods (small)의 기여도가 가장 높게 나타났다. 남해의 먹이원 기여 도는 copepods(large) 24 %, amphipods 22 %, euphausiids 20 %, micro-POM 19 %, copepods(small) 16 %로 나타났다. 동중국해역 에서는 euphausiids 51 %, copepods(large) 19 %, micro-POM 18 %, amphipods 12 %로 copepods의 기여도가 먹이원으로써 높은 것으로 나타났다. Yoon et al.(2016)은 서해에서 chaetognaths의 위 내용물 분석결과 copepods가 76.5 %, cladocera가 18.9 %로 구성되어 있었으며, 이외에도 euphausiids, nematods, fish egg 등 다양한 먹이 생물이 혼재되어 있는 것을 보고 하였으며, Nomura et al.(2007)의 위 내용물 결과에서도 copepods(O. davisae)가 주 먹이원으로 나타났다. SIAR 분석결과, 서해와 남해에서는 위에서 언급한 기존 선행연구 결과들과 유사하 게 나타났으며, 전 해역에서 먹이원으로써 micro-POM은 8.3 ~ 19 %의 넓은 범위를 보였는데 이는 chaetognaths가 직접 섭 식한 것이 아니라 식물플랑크톤을 먹이로 하는 초식성 또는 잡식성 동물플랑크톤을 섭식하여 chaetognaths의 체내 동위 원소비에 반영된 것으로 보이며 이와 같은 결과는 Yoon et al.(2016) 등이 분석한 지방산 결과에서 식물플랑크톤을 지시 하는 지방산이 검출되어 본 연구결과를 뒷받침한다. 반면 동해와 동중국해역에서는 euphausiids가 먹이원으로 높은 기 여를 나타났는데 이는 선호하는 먹이원의 우점도 차이에 의 한 것으로 판단되나 추후 각 먹이원으로 작용하는 대상 생 물의 우점도를 각 해역별로 파악할 필요성이 있다.

    본 연구에서는 안정동위원소를 활용하여 하계 한반도 주 변 4개 해역의 생태 먹이망 구조를 파악 하였으며 각 해역 별 영양단계 및 포식자(chaetognaths)의 먹이원이 서로 다름을 확인하였다. 이는 각 해역별 먹이원의 풍부도 및 다양성의 차이가 먹이망 구조에 영향을 미친 것으로 판단된다.

    4. 결 론

    δ13C 및 δ15N 를 활용하여 동해, 서해, 남해, 동중국해역의 생태계 구조를 정량적으로 파악하였다. 각 생물별 δ13C는 해 역별 넓은 범위를 보여 서식처의 환경특성에 따라 다양한 먹이원을 섭식하는 것으로 나타났다. δ15N 를 이용한 영양단 계 산출을 통해 해역별 섭식 특성의 차이를 보였으며, chaetognaths가 높은 영양단계를 차지하였다. chaetognaths는 동해, 동중국해역에서는 euphausiids를 각각 32 %, 51 %를 선 호하는 것으로 나타났으며, 서해는 copepods(small) 48 %, 남 해는 copepods(large) 24 %를 선호하는 것으로 나타났다.

    본 연구결과에서 제시된 생물별 δ13C 및 δ15N 와 각 해역 별 생태계 구조 특성은 향후 한반도 주변해역의 생태계 반 응평가, 잠재성 예측 및 에너지 흐름 연구에 활용 될 수 있 을 것으로 보인다.

    사 사

    이 논문은 2020년도 국립수산과학원 연근해 생태계 구조 변동 평가기술 개발(PM2020062)의 지원으로 수행되었습니 다.

    Figure

    KOSOMES-26-5-493_F1.gif

    Map showing the sampling stations in the East Sea, West Sea, South Sea and East China Sea.

    KOSOMES-26-5-493_F2.gif

    Bi-plots of δ13C and δ15N values (mean ± SD) of size-fractionated particle organic matter (POM) and biota samples (copepods, amphipods, euphausiids and chaetognaths) at sampling stations in (a) East Sea, (b) West Sea, (c) South Sea and (d) East China Sea (●; total-POM, ○; micro-POM, ▼; pico-POM, △; copepods (large), ■; copepods (small), □; amphipods, ◇; euphausiids, ◆; chaetognaths).

    KOSOMES-26-5-493_F3.gif

    Estimated trophic positions (TP) of biota (copepods, amphipods, euphausiids and chaetognaths) in (a) East Sea, (b) West Sea, (c) South Sea and (d) East China Sea.

    KOSOMES-26-5-493_F4.gif

    SIAR box-plots showing the proportional contributions of potential prey for chaetognaths at the sampling stations ((a) : East Sea; (b) West Sea, (c) South Sea, (d) East China Sea).

    Table

    The water temperature (T), salinity (S), chlorophyll-a (chl-a) and nutrient (dissolved inorganic nitrogen; DIN, dissolved inorganic phosphate; DIP) at sampling stations

    Carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) stable isotope values and C/N ratios in the four different seas around the Korean peninsula

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