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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)

Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.25 No.2 pp.229-236
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2019.25.2.229

The Effect of Temperature, Salinity and Irradiance on the Growth of Alexandrium affine (Dinophyceae) Isolated from Southern Sea of Korea

Ji Hye Kim^*, Seok Jin Oh^**, Seok-Yun Kim^**†

^*Department of Oceanography, Pukyong National University, 45 Yongso-ro, Nam-gu, Busan 608-737, Korea
^**Department of Oceanography, Pukyong National University, 45 Yongso-ro, Nam-gu, Busan 608-737, Korea

First Author : hjk41353@nate.com, 051-629-6576

Corresponding Author : sjoh1972@pknu.ac.kr, 051-629-6576

Received April 1, 2019 Review April 23, 2019 Accepted April 26, 2019

Abstract

The effects of temperature, salinity and irradiance on the growth of dinoflagellate Alexandrium affine were examined. A maximum specific growth rate (0.69 day^-1) was observed with a combination of 25°C and 25 psu. Optimal growth (80 % of the maximum specific growth rate) was obtained at 20-26°C with salinities of 20-35 psu. The results indicated that A. affine is relatively stenothermal of given high water temperature and is a euryhaline species. The irradiance-growth curve found can be described as μ=0.75(I-4.25)/(I+65.47). The compensation photon flux density (Ic) and half-saturation photon flux density (KI) were 4.25 μmol m^-2 s^-1 and 57.0 μmol m^-2 s^-1, respectively. In conclusion, A. affine has advantageous physiological characteristics that enable it to be a dominant species in coastal areas with high water temperature and a large salinity gradient, in spite of relatively low irradiance.

Key Words : Dinoflagellate , Alexandrium affine , Temperature , Salinity , Irradiance , Growth Rate

한국 남해에서 분리한 와편모조류 Alexandrium affine의 생장에 미치는 수온, 염분 그리고 광량의 영향

김 지혜^*, 오 석진^**, 김 석윤^**†

^*부경대학교 해양학과
^**부경대학교 해양학과

초록

와편모조류 Alexandrium affine의 생장에 대한 수온, 염분 및 광 조건 실내실험을 통해서 살펴보았다. A. affine의 최대성장속도 (0.69 day^-1)는 수온 25°C, 염분 25 psu로 나타났으며, 최적생장(최대성장속도의 80 %)은 수온 20 ~ 25°C의 염분은 20 ~ 35 psu로 나타났다. 따라 서 A. affine는 비교적 협온성이며, 광염성의 생리학적 특성을 가지고 있는 것으로 생각된다. 광량에 따른 생장 실험결과에서 유도된 생장 식은 μ=0.75(I-4.25)/(I+65.47)로, 보상광량(Ic)은 4.25 μmol m^-2 s^-1, 반포화광량(KI)은 57.0 μmol m^-2 s^-1로 나타났다. 결론적으로 A. affine는 하계에 낮은 광, 염분의 변동 폭이 큰 연안해역에서도 우점화 할 수 있는 유리한 생리적 특성을 보이는 것으로 판단된다.

키워드 : 와편모조류 , Alexandrium affine , 수온 , 염분 , 광 , 생장속도

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Funding:

Pukyong National University

1. 서 론

최근 IPCC 5차 보고서에서 인간활동에 따라 전 지구적으 로 기후변화가 발생하고 있으며, 직접적으로 생물의 생리/생 태 등에도 크게 영향을 미친다고 기술되어있다(Walther et al. 2002). 또한 인간활동에 의한 부영양화는 생물의 다양성에 크게 악영향을 주고 있는 것으로 알려져 있다. 이러한 기후 변화 및 부영양화로 적조 대량발생 기간이 장기화되고 있으 며, 적조원인 종도 1970년대에는 규조류에서 1980년대 이후 편모조류가 우점하기 시작하였으며, 최근에는 Cochlodinium polykrioides 등과 같은 유해 와편모조류에 의한 적조가 발생 하여 사회적인 문제를 발생시키고 있다(Kim et al., 2001).

유해 와편모조류 중 Alexandrium은 Gonyaulax 목에 속하는 편모류로서 이들 종의 절반이 독성을 가지거나 다른 유해한 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 또한 이들 종은 전세계적 으로 약 30여 종이 분포하는 것으로 보고되고 있다(Anderson et al., 2012). 한국에서 1978년 진해만에서 Alexandrium 종에 의한 Harmful Algal Bloom(HAB)이 최초로 보고된 이래(Cho, 1978), 다양한 Alexandrium 속의 출현 보고가 있으며(Kim et al., 2016a), 최근 A. insuetum(Shin et al., 2014)과 A. pohangense(Lim et al., 2015) 등 새로운 Alexandrium 종들의 출현하고 있다(Shin et al., 2014;Lim et al., 2015). 더욱이 2017년 8월 통영 인근에 서 A. affine가 최대 100,000 cells/ml이상의 고밀도 적조로 발생 하여(https://www.nifs.go.kr/redtideInfo?id=lis&sc=&sv=&cPage=6), Alexandrium 속의 생리/생태 특성에 대한 이해가 필요하다.

본 연구의 대상 종인 A. affine는 1985년 일본에서 최초로 보고되었으며(Fukuyo, 1985), 그 이후 베트남, 캘리포니아, 칠 레, 필리핀 등 여러 국가에서 출현 보고가 있었다(Brand et al., 1981). 특히 베트남 분리주의 경우, 일부에서 saxitoxin이 발견되어, 주의가 필요한 종으로 취급되고 있다(Larsen and Nguyen-Ngoc, 2004). 한국에서는 1986년과 1987년 진동만에서 A. fraterculus와 A. affine의 혼합 적조가 최초로 보고되어 있 으며(Kim et al., 1990), cyst도 연안 퇴적물에서 존재하기 때문 에(Shin et al., 2007), 적조 발생 잠재적인 유발 종으로 생각되 어 왔다.

유해적조조류는 해양의 기초 생산자로 수온, 염분, 빛, 무 기·유기태 영양염 및 미량 원소 등의 물리화학적 환경요인 변화에 따라 우점화가 결정된다. 수온과 염분은 수괴의 안 정성과 해수의 순환 등에 영향을 미치며, 식물플랑크톤의 생장과 출현 시기, 분포 등에 있어 가장 기본이 되는 요소이 기 때문에 대발생의 발생 기작을 이해하는데 기본적인 환경 요인이다(Oh et al., 2012). 그리고 빛은 식물플랑크톤의 생장 과 일차생산에 있어서 매우 중요한 요인으로 해수면에 입사 하는 광 조건에 따라 수직적 수평적 분포에 영향을 미친다 (Oh et al. 2008). 온대해역의 경우 광 조건의 변화 범위가 매 우 크기 때문에 계절별 종 천이와 종간 경쟁의 요인으로 작 용할 수 있다.

본 연구의 목적은 잠재적으로 유해한 것으로 알려진 A. affine의 생리 특성을 밝히기 위해, 실내실험을 통하여 수온, 염분 및 광량의 변화에 따른 A. affine 생장의 영향을 살펴보 았으며, 2017년 적조가 발생된 해역의 해양환경자료 및 기상 관측 자료를 활용하여, 향후 A. affine의 적조발생 가능성을 토의하였다.

2. 재료 및 방법

2.1 Alexandrium affine의 유지배양

실험에 사용된 A. affine(LIMS-PS-2345)는 해양과학기술원 해양시료도서관(해양식물플랑크톤 기탁등록보존기관)에서 분 자학적으로 분류 및 동정이 완료된 분리주를 분양 받아 사용 하였다. 수온과 염분은 분리한 현장의 환경조건을 최대한 반 영한 것으로 수온은 20℃, 염분은 30 psu, pH는 8.0에서 유지 배양을 하였다. 실험용 배지는 남해 외양역의 해수를 바탕으 로 한 f/2(Guillard and Ryther, 1962) 배지에 selenium(H₂SeO₃)을 최종 농도 0.001 μM이 되도록 첨가 하여 사용하였다. 2차적인 오염을 막기 위해 모든 실험은 clean bench에서 수행하였으 며, 실험기구는 고압멸균(202 kpa, 20 min)하여 사용하였다.

2.2 Alexandrium affine의 생장에 영향을 미치는 수온과 염분의 영향

생장에 대한 수온과 염분의 영향을 파악하기 위해서 수온 10, 15, 20, 25, 30℃의 5단계, 염분 10, 15, 20, 25, 30, 35 psu의 6단계를 조합하여 총 30단계의 조건하에서 생장속도를 관찰 하였다. 실험에 사용된 해수는 유지배양과 같이 남해 외양 수이며, 10 ~ 30 psu의 염분은 초순수를 사용하여 희석하였으 며, 35 psu는 자연 증발시켜 조절하였다. 수온 20℃, 염분 30 psu 그리고 300 μmol m^-2s^-1에 전배양한 대수 생장기 세포를 25 psu와 35 psu의 배지에 이식하여 배양하였다. 그리고 25 psu 배지에 세포의 대수 생장기 후기에 있을 때, 20 psu로 이 식하여 염분변화에 따른 영향을 최대한 줄였다. 수온은 하 루에 1℃씩 증감시켜 각각의 온도단계에 도달하도록 하였 다. 각각의 단계에 적응된 세포를 배양튜브(DH, TT10100, DAIHAN, Korea)에 f/2배지를 5 mL주입한 후 세포수가 약 100 cell mL^-1가 되도록 첨가하였다. 그 후 이틀 간격으로 같은 시 간에 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다. 실험은 triplicate 로 수행하였으며, 생장속도는 이들의 평균값으로 나타냈다. 세포의 생장속도는 대수생장을 보이는 기간 동안의 형광값 을 이용하여 다음과 같은 식을 이용하여 산출하였다.

μ = \frac{1}{Δ t} \ln \frac{N_{t}}{N_{o}}

(1)

μ : 비생장속도(specific growth rate; day^-1)
N₀, N_t:대수생장기에서 초기와 t시간(day) 후의 형광값
Δt : 대수생장기의 기간(day)

2.3 Alexandrium affine의 생장에 영향을 미치는 광량의 영향

광량에 따른 생장 속도를 알아보기 위해 최적수온과 염분 에 상응하는 조건(25℃, 25 psu)으로 약 200 μmol m^-2s^-1의 조건 에서 대수 생장기까지 생장시킨 세포를 이용하였다. 광량은 가시광선 차광필름을 이용하여 10, 20, 50, 75, 100, 150, 200, 300 μmol m^-2s^-1(각 설정 조도의 ±10 %)의 총 8단계로 하였고, 광량의 측정은 광도계(Biospherical Instrument Inc. QSL-2100)를 이용하였다. 이후 이틀 간격으로 매일 같은 시간(오전 10:00) 에 형광광도계(10-AU-Fluorometer, Turner Designs)로 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다. 실험은 3 반복하여 수행하 였으며, 생장속도는 수온과 염분에 따른 생장 실험과 같은 방법으로 식(1)을 이용하여 계산하였고, 평균값으로 나타내 었다. 단, 오류로 판명된 값은 제외하여 계산하였다. 생장속 도와 광량과의 관계는 광저해 현상의 유무에 따라 여러 관계 식을 사용하나, 본 연구에서는 광저해 현상이 없어, Lederman and Tett(1981)의 모델을 개량한 식을 이용하여 계산하였다.

μ = μ_{m} \frac{I - I_{C}}{(K_{I} - I_{C}) + (I - I_{C})}

(2)

μ : 비생장속도(specific growth rate; day^-1)
μ_max:최대생장속도(maximum specific growth rate; day^-1)
I : 광량(irradiance; μmol m^-2s^-1)
I_c:보상광량(compensation PFD; μmol m^-2s^-1)
Ks : 반포화광량(half-saturation light intensity; μmol m^-2s^-1)

2.4 해양환경자료(수온, 염분 그리고 조도)

해양 환경 특성의 변화를 파악하기 위하여 해양 환경관 리공단(Korea Environment Management corporation; KOEM)에서 제공하는 해양환경측정망자료를 사용하였다. 활용한 측정망 정점은 2017년 8월 A. affine가 원인 종으로 생각되는 대발생 이 발생한 인근의 해역으로(34° 48′ 35″ N, 128° 17′ 41″ E), 1997년부터 2017년까지 표층 수온, 염분 및 투명도 자료 를 활용하였다.

일조시간과 일사량은 기상청(Korea Meteorological Administration; KMA)에서 제공되는 자료를 사용하였다. 조사 지점은 통영 지역과 가까운 진주 기상관측 지점의 자료를 이용하였다(35° 09′ 49″N, 128° 02′ 24″E). 조사 기간은 1997년부터 2017년으로 월별 합계를 평균 내어 사용하였다. 수평면 일사량의 단위가 MJ m-2이며 본 연구에서 사용한 광 량자 단위인 μmol m^-2 s^-1로 환산이 필요하다. 광합성에 이용 하는 약 400 ~ 700 nm의 파장에서 일사량과 광량자 사이에 1 μmol m^-2 s^-1 = 2×10^-1 Jm^-2 s^-1(Nishikawa and Yamaguchi, 2006)의 관계가 있어 환산이 가능하며, 해수면에 입사광은 반사 등에 따라 15 %가 손실하고 나머지 50 %가 광합성 유효 파장으로 해수면에 입사한다고 가정하였다(Nishikawa et al., 2002).

3. 결과 및 고찰

3.1 Alexandrium affine의 생장에 영향을 미치는 수온과 염분의 영향

A. affine의 최적 환경 조건을 파악하기 위해 다양한 수온 과 염분 조건에서 생장 실험을 실시하였다(Fig. 1). 실험 결 과, 10 psu의 모든 수온 조건에서 A. affine의 세포밀도가 일정 하거나, 감소하는 경향을 보였다. 또한 모든 염분구간에서 10℃와 30℃의 수온에서 0.00 ~ 0.14 day^-1로 낮은 생장속도를 보였으며, 수온 15℃에서는 0.03 ~ 0.34 day^-1로 35 psu에서 높 은 생장속도를 보였다. 20℃의 경우, 25 ~ 30 psu의 염분 범위 에서 0.18 ~ 0.57 day^-1의 높은 생장속도를 보였으며, 25℃에서 는 25 psu에서 실험조건 중 가장 높은 생장속도가 나타났다 (0.69 day^-1).

A. affine의 생장속도를 각각 수온과 염분에 대한 contour plotting으로 표현한 결과는 Fig. 2와 같다. 최대 생장속도의 80 % 구간으로 결정되는 최적 생장조건(optimum growth condition)의 범위는 수온 20 ~ 25℃와 염분 20 ~ 35 psu로 나타 났다. 최적 생장조건에 해당하는 범위를 2017년 A. affine가 적조를 발생한 해역의 20년간 수온과 염분 데이터를 이용하 여 T-S diagram에 작성한 결과, 최적생장 조건에 해당되는 계 절은 하계에 해당되었다(Fig. 3).

배양실험으로부터 얻어진 생장속도에 따른 수온과 염분 조건을 이용하여 이원 배치 분산분석(two way ANOVA)을 수 행한 결과(Table 1), 0.05 % 유의수준 내에서 A. affine의 생장 속도에 대해 수온과 염분은 서로 통계적으로 유의한 상관이 있는 것으로 나타났다. 수온과 염분 및 두 조건의 상호작용의 제곱합(sum of squares)은 각각 총 제곱합(total sum of squares)의 58.3 %, 23.1 %, 17.4 %를 차지하여 A. affine의 생장은 수온의 영향을 더 많이 받는 것으로 나타났다. Oh et al.(2012)의 보 고에 의하면, 같은 속의 A. tamarense는 수온, 염분 및 두 요인 의 상호작용과 생장 사이의 상관관계가 각각 62.7 %, 23.7 %, 11.9 %로 나타났으며, A. catenella의 경우는 53.2 %, 39.8 %, 0.6 % 로 나타나 본 연구결과와 상응하여, Alexandrium은 염분보다 는 수온 의존성이 큰 것으로 판단된다.

본 실험에서 도출된 결과를 Alexandrium 속의 생장에 미치는 수온과 염분의 영향에 대한 타 연구결과와 비교하면, 베트남 Ha Long 만으로부터 분리된 A. affine(Larsen and Nguyen-Ngoc, 2004)와 캘리포니아 Gulf 만의 분리주는 27℃ 부근에서 가장 높은 생장속도를 나타났으며(Band-Schmidt et al., 2003), 본 연 구 종의 최적 생장 조건과는 다소 차이를 보였다. 이는 서식 지역과 환경의 차이에 따른 분리주 특이성(strain specificity) 이 나타난 것으로 생각된다. Alexandrium 속의 다른 종들과 비교하여 보면, 우리나라 진해만의 분리주인 A. insuetum의 경우 25℃, 25 psu(Shin et al., 2014), 마산만의 분리주인 A. catenella는 25℃, 30 psu에서 최대생장속도를 보여 A. affine와 유사한 특성을 보였다(Oh et al., 2012). 그러나 마산만의 분리 주인 A. tamarense는 15℃, 30 psu에서 최대생장속도가 나타나 (Oh et al., 2012), 같은 속이라도 종에 따라 생장 특성이 달라 질 수 있는 것을 알 수 있다.

A. affine는 일부 와편모조류와 마찬가지로 생존전략으로 생활사에서 유성생식에 의해 cyst를 형성하는 것으로 밝혀져 있다(Band-Schmidt et al., 2003;Shin et al., 2014). A. affine의 cyst는 우리나라 연안에 분포하고 있으며 거제 연안에서 24 ~ 56 cyst g^-1 dry(Shin et al., 2007), 가막만과 여자만, 봇돌바다 연안에 10 ~ 175 cyst g^-1 dry가 존재하고 있다(Shin et al., 2011). cyst의 발아는 5 ~ 25℃ 구간에서 발아가 일어나며, 25℃에서 발 아가 가장 빠르게 일어난다는 연구 결과가 있다(Band-Schmidt et al., 2003). 본 연구에서 도출된 결과 유영 세포의 최적 수 온은 20 ~ 25℃이며 cyst의 발아의 최적수온은 25℃로 유사하 게 나타났다. 이에 따라 cyst 발아된 후 빠르게 최대 생장속 도에 도달할 수 있기 때문에 하계에 일시적으로 우점 할 수 있을 것으로 생각된다.

이러한 생리적 특성을 바탕으로 2017년 8월 A. affine 원인 종으로 발생한 HAB 기작을 다음과 같이 생각할 수 있다. HAB가 발생한 해역은 남해안의 통영으로 대마난류와 남해 연안수의 영향을 받는 지역이다. A. affine HAB가 발생한 당 시의 표층 수온과 염분은 27 ~ 32℃, 32 psu로 나타났으며, 수 온이 평년대비 약 2 ~ 4℃ 이상 높게 나타나, 이 지역에 고수 온 경보가 발령되었다. 이는 이상기상에 따른 수온상승과 지속적인 쿠로시오 해류의 강화로 인한 대마난류 강화 (Sakamoto et al., 2005;Wu et al., 2012)의 영향을 받은 것으로 생각된다. 실제 이상기온에 따른 수온의 상승은 HAB의 발생 을 증가시키며, 대발생의 초기 발생시기와 쇠퇴시기를 조절 한다(Fu et al., 2012). 샌프란시스코에서 전례 없는 대규모의 와편모조류 대발생이 일어났으며, 원인으로는 높아진 기온 으로 보고하였다(Cloern et al., 2005). 또한 워싱턴의 Puget Sound에서 수온의 증가가 Alexandrium 적조를 촉진했다는 보 고도 있다(Moore et al., 2009).

통영 지역의 수온과 염분은 0.02℃ year^-1, 0.01 psu year^-1가 증가하고 있으며(Fig. 4), IPCC 5차 보고서의 RCP 8.5 시나리 오에 따르면 2100년까지 한반도의 수온은 4∼5℃가량 증가 할 것으로 보고하고 있다(Kim et al., 2016b). 특히 통영에서 춘계와 추계의 수온 증가율도 높게 나타나기 때문에 cyst의 발아 시기가 더욱 빨라질 수 있으며, A. affine 유영세포의 출 현기간이 점차 길어질 가능성이 있다. 앞으로 점차 수온이 증가하게 되면, 낮은 수온에서 우점하는 종들이 도태되고 A. affine와 같이 고수온, 광염성의 생리적 특성을 가진 종이 우 점 및 대량 발생할 가능성이 높을 것으로 생각된다.

3.2 Alexandrium affine의 생장에 영향을 미치는 광량의 영향

광량에 따른 생장속도의 변화를 Fig. 5에 나타내었다. 실 험 결과 10 ~ 20 μmol m^-2s^-1에서는 생장속도가 0.08 ~ 0.09 day^-1 로 낮았지만, 광량 증가에 따라 생장속도가 0.34 ~ 0.63 day^-1 로 증가했다. 또한 본 실험의 최대 광량인 300 μmol m^-2s^-1까 지 광 저해 현상은 보이지 않았다. Lederman and Tett(1981)식 에서 도출된 결과 μ_max는 0.75 day^-1, 광에 대한 친화성 지수인 KI는 57.0 μmol m^-2s^-1로 나타났다. 또한 호흡과 광합성이 같아 지는 광량 즉, 세포가 생장이 가능한 최소 광량을 의미하는 Ic는 4.25 μmol m^-2s^-1였다.

한편, A. affine의 I_C에 해당하는 수심을 Lambert-beer 식 (I_Z=I_ce^-kZ; I_Z는 수심 z에서의 광량, IC는 해면에서 광량, z은 수 심, k는 빛의 소산 계수)에 대입하여 간접적으로 계산하였 다. 이 때 진주 기상 관측 지점의 일사량 평균은 약 800 μmol m^-2 s^-1으로 조사되었으며, 표층 광량은 평균 400 μmol m^-2 s^-1 로 가정하였다. 계산된 결과 광 조건만을 고려해봤을 때, A. affine의 생존에 있어 최대 생존 가능 수심(IC)에 해당하는 수 심은 15 m로 나타났다. 또한, 최적 서식 수심을 나타내는 KI 에 해당하는 수심은 약 8 m이었다.

Noh et al.(2010)의 연구 결과, 우리나라의 남해 연안역의 경우 수심이 낮아 하계에 높은 일사량으로 저층까지 도달 하는 광도가 60 μmol m^-2 s^-1로 상당히 높은 광도를 보고하였 다. 이처럼 A. affine의 광학적인 생리특성은 수심이 낮은 남 해의 여러 해역에서 이들 개체군 생장을 지원하는 중요한 요인으로 작용할 수 있다. 일반적으로 입사하는 광량은 수 심에 따라 변하며 부유물질의 농도에도 영향을 받기 때문 에, 부유물질이 높은 해역에서는 광 투과율이 감소되어 식 물플랑크톤의 생장에 영향을 미친다(Oh et al., 2008). 그러나 A. affine는 다른 종에 비해 광요구량이 낮아 부유물질의 농 도가 광량이 낮은 곳에서 광에 대한 경쟁에 유리할 것으로 판단된다.

연안에서 발생하는 HAB는 수직혼합에 의한 저층으로부 터 영양염 공급에 크게 영향을 받기 때문에 지구 온난화로 인한 표층의 수온 증가는 성층화를 증가시켜 표층으로의 영 양염 공급이 감소하게 된다(Hallegraeff, 2010;Gentien et al., 2015). 와편모조류는 미약하지만 유영 능력을 보유하고 있 어, 광학적으로도 생장할 수 있는 수심까지 유영하여 저층 의 영양염을 흡수하여 생장할 수 있다(Honjo et al., 1989). A. affine의 유영 속도는 단일 세포의 경우 23℃에서 410 μm sec-1 (1.48 m hr^-1)로 나타나며, 체인을 형성하면 유영 속도가 증가 한다(Santiago et al., 1989). 대표적인 HAB종인 G. catenatum은 1.2 m hr^-1(Baba et al., 2001), Karenia mikimotoi은 2.2 m hr^-1 (Koizumi et al., 1996), C. antique은 0.8 m hr^-1(Watanabe et al., 1995)로 나타났다. 따라서 A. affine의 유영 능력과 다른 종들 에 비해 낮은 보상광량을 고려할 때, 표층에 영양염류가 고 갈되어 있을 경우도 저층에 풍부한 영양염을 이용하여 생장 이 가능할 것으로 생각된다.

이상의 연구결과를 바탕으로 A. affine는 연안역에서 대마 난류수와 같은 빈영양상태의 수괴의 영향이 증가에도 불구 하고, 필요한 영양염을 저층 또는 필요한 수심에서 충분히 흡수하여, 생존 및 우점할 수 있으며, 하구역과 같이 높은 부유물질로 인하여 광 조건이 좋지 않은 해역에서도 친화성 이 낮은 식물플랑크톤 보다 우수한 종 경쟁능력을 가지고 있는 것으로 생각된다.

사 사

이 논문은 부경대학교 자율창의학술연구비(2017년)에 의 하여 연구되었습니다.

Figure

Fig. 1.

Growth curves of A. affine grown at various water temperature and salinity combinations. Each symbol represents the average of triplicate data.

Fig. 2.

Contour plots of specific growth rate (day^-1) of A. affine as a function of temperature and salinity.

Fig. 3.

T-S plots of the Tongyeong area from 1997 to 2017. Square enclosed with dotted line indicates ranges of the temperature and salinity corresponding with 80 % of maximum specific growth rate of A. affine.

Fig. 4.

Long-term changes in temperature and salinity in Tongyeong area from 1997 to 2017.

Fig. 5.

Growth curve (A) and specific growth rate (B) of Alexandrium affine as function of light intensities. The values are represented with means of triplicate. The curve was fitted to the observed values using a non-linear least square method.

Table

Table 1.

Summary of two-way analysis of variance of the population growth rate of A. affine as a function of temperature, salinity and their interaction

Reference

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