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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)
Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.24 No.6 pp.750-763
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2018.24.6.750

Analysis of Trophic Structure and Energy Flows in the Uljin Marine Ranching Area, Korean East Sea

Hyung Chul Kim*, Jae Kyung Lee**, Mi Hyang Kim**, Byoung-Mi Choi***, In-Soo Seo***, Jong Hun Na***
*Marine Environment Research Division, National Institute of Fisheries Science (NIFS), Busan 46083, Korea
**Institute of Marine Fisheries, Co. Ltd. 4, Samhyangcheon-ro, Mokpo-si, Jeollanam-do, Korea
***Korea Benthos Research Center, Co. Ltd. 22, Hwangnyeong-daero 489 beon-gil, Suyeong-gu, Busan 48313, Korea
*

First Author : hckim072@korea.kr, 051-720-2523


Corresponding Author : jhna@pknu.ac.kr, 051-625-3373
July 23, 2018 August 28, 2018 October 26, 2018

Abstract


This study conducted 10 sampling sites survey 4 times to determine the trophic structure and energy flow of marine ecosystems for Uljin marine ranching area, Korean East Sea from March to October 2013. Based on the ecological characteristics of biological species, one used the non-Metric Multidimensional Scaling method based on the similarity of species. A total of 19 classified species groups formed categories including, top predators, seabirds, large pelagic fishes, small pelagic fishes, rockfishes, pleuronectiformes, benthic fishes, semi-benthic fishes, cephalopods, benthic feeders, epifauna, bivalves, abalone, Cnidaria, zooplankton, benthic algae, microalgae, phytoplankton and detritus. The biomass, production/biomass, consumption/biomass, diet composition data of each species groups to input data used in Ecopath mode estimated the trophic structure and energy flow of marine ecosystems in the Uljin marine ranching area. One estimated each species groups on the trophic level from 1 to 5.687. The sum of all consumption was estimated at 229.7 t/ km2/yr and the sum of all exports was as estimated 3,432.4 t/ km2/yr. Total system throughput was at 6,796.2 t/ km2/yr, and the sum of all production was estimated at 3,613.1 t/ km2/yr. Net system production according to these results was estimated at 3,490.3 t/ km2/yr and total biomass (excluding detritus) was estimated at 167.3 t/ km2/yr in the Uljin marine ranching area.



울진 바다목장 생태계의 영양구조와 에너지 흐름

김 형철*, 이 재경**, 김 미향**, 최 병미***, 서 인수***, 나 종헌***
*국립수산과학원 어장환경과
**해양수산자원연구소
***저서생물연구센터

초록


본 연구는 울진 바다목장해역에 서식하는 생물을 대상으로 바다목장 관리를 위한 해양생태계의 영양구조와 에너지흐름을 파 악하기 위한 목적으로 2013년 3월부터 10월까지 총 4회 현장조사를 실시하였다. 본 연구에서 개별 생물종들의 생태학적 특징에 따라 유사 도에 근거한 비계량형다차원척도법을 사용하여 최고포식자, 바다새, 대형 및 소형유영어류, 볼락류, 가자미류, 저서어류, 반저서어류, 두족 류, 저서섭이자, 표서동물, 이매패류, 전복, 자포동물, 동물플랑크톤, 부착성해조류, 미소해조류, 식물플랑크톤, 유기쇄설물 등 총 19가지로 생물그룹핑되었다. Ecopath 모델의 입력변수인 각 생물군들의 생체량, 생산량/생체량의 비, 섭식량/생체량의 비, 피식-포식관계 자료를 사 용하여 울진 바다목장해역의 영양구조와 에너지 흐름을 추정하였다. 연구해역에서 각 생물군들의 영양단계는 1 ~ 5.687 범위로 파악되었 다. 울진 바다목장 해역에 서식하는 모든 생물그룹들의 전체 소비량의 합은 229.7 t/ km2/yr, 생물그룹들의 전체 이출량은 3,432.4 t/ km2/yr이었다. 모든 생물그룹들의 총 에너지량은 6,796.2 t/ km2/yr, 전체 생산량은 3,613.1 t/ km2/yr로 추정되었다. 울진 바다목장 해역에서의 순 생태계 생산량 은 3,490.3 t/ km2/yr, 전체 생물군의 생체량은 167.3 t/ km2/yr으로 추정되었다.



    National Fisheries Research and Development Institute
    R2017055

    1. 서 론

    최근 해양에서의 어업자원량 감소가 지속적으로 이루어 지고 있다. 이에 어업자원량 감소를 해결하기 위한 방안으 로 연안어업을 육성하고, 수산식품의 단백질 공급을 증가시 키는 노력과 경비가 투자되고 있다. 그러나 해양에서 비약 적인 수산물 생산량의 증대는 해양환경의 다양성과 안정성 등에 일부 바람직하지 못한 영향을 미치는 것이 사실이다. 지금까지 단일 어종의 지속적 생산량을 목표로 하는 전통적 인 수산자원관리 방법은 생태계를 구성하고 있는 생물들 간 의 생태학적인 상호작용을 고려하고 있지 않기 때문에 합리 적인 자원관리에는 한계를 가지고 있다(Zhang et al., 2003). 결국 해양생물과 서식환경의 균형적 공존, 즉 해양생태계의 구조와 기능을 원래대로 유지하면서 최대의 생산성을 지속 적으로 확보하기 위하여 바다목장화 사업이 새롭게 각광을 받게 되었고, 바다목장 생태계 기반 자원관리가 이루어지고 있다(Zhang et al., 2003).

    현재 생태계 기반 자원관리는 선진국의 주도로 생태계 모 델링에 의한 생태계 구성 생물군의 구조와 변동 메카니즘을 구명하고, 생물자원의 이용이 생태계의 구조와 기능에 미치 는 영향을 평가하기 위한 활동이 활발히 진행되고 있다.

    일반적으로 해양생태계는 생산자, 1차 소비자, 2차 소비자 등의 범주로 집단화되는 영양구조를 가지며, 각 영양단계는 복잡한 먹이사슬로 연결되어 있다. 따라서 대상 생태계의 영양구조와 에너지흐름에 대한 연구는 서식하는 생물들간 의 상호 관련성을 정확하게 파악하고, 해양 생태계 및 수산 자원을 관리하는 목적으로 사용되고 있다(Asaeda et al., 2001;Heath et al., 2003). 생태계의 영양구조에 대한 연구는 유사한 구조관계를 가지고 있는 다양한 생태계를 비교 및 분석할 수 있는 유용한 수단을 제공해준다는 장점을 가지고 있다 (Zhang, 2006).

    생태계 기반 자원관리를 위한 접근법으로 가장 널리 사용 하고 있는 모델은 Ecopath with Ecosim(EwE)이다. 특히 Ecopath 모델은 종과 종들간의 먹이관계를 통한 영양단계를 분석하 고(Walters et al., 1997), 생태계 내 생물들의 복잡한 상호관계 를 단순화 및 정량화하여 생태계 구조와 기능에 대하여 묘 사할 수 있다는 장점이 있다.

    Ecopath 모델을 통한 국내 연구로는 방죽포 쇄파대 생태계 의 환경 수용력과 수산자원방류량 산정(Kang, 2003), 바다목 장의 생태계 기반 자원관리방안 연구(Zhang et al., 2003), 남 서부 동해에서 기후체제전환에 따른 해양생태계 구조에 미 친 영향 연구(Zhang and Yoon, 2003), 신지도 해양생태계 해 석 연구(Kang, 2011), 남해안 어획대상 환경수용량 추정 연구 (Zhang et al., 2017) 등이 있고, 내수면에서도 남양호의 영양 구조에 관한 연구(Jang et al., 2008a), 낙동강 하류 수 생태계 의 영양구조와 에너지 흐름 연구(Jang et al., 2008b), 괴산호의 어업생산 및 자원관리방안 연구(Na, 2014) 등이 수행된 바 있다. 국외에서도 Ecopath를 활용한 수산자원 연구가 활발하 게 수행되고 있으며, 이를 통한 수산자원 관리체계를 운영하 고 있다(Pauly et al., 2000;Villanueva and Moreau, 2001;Fetahi and Mengistou, 2007).

    본 연구는 바다목장의 생태계 기반 자원관리방안을 도출 하기 위하여 우리나라 동해안의 울진 바다목장 생태계의 기 능과 구조를 알아보고, 그 기능에 따른 영양구조와 에너지 의 흐름을 파악하는데 목적이 있다.

    2. 재료 및 방법

    2.1 조사지역

    울진 바다목장 해역(면적: 20㎢)의 모델 입력변수에 필요한 식물플랑크톤의 생체량을 분석을 위해 엽록소 a(Chlorophyll-a: Chl. a)는 2013년 3월부터 10월까지 총 10개 정점을 대상으로 총 4회(4, 5, 7, 9월)의 현장조사를 실시하였다(Fig. 1).

    2.2 생태계모델(Ecopath model)

    가. 모델

    본 연구의 목적인 생태계를 구성하고 있는 생물들간의 에 너지 흐름, 즉 생태계 영양구조를 알아보기 위해 Ecopath 모 델을 사용하였다. 이 모델은 Polovina(1984)에 의해서 개발되 었고 Christensen and Pauly(1992)와 Christensen(1995)에 의해서 발전되었다.

    Ecopath 모델은 질량균형모델이라고도 불리는데 하나의 생태계 내에 존재하는 단일 종(혹은 종 그룹)에 대한 현 상 태와 각 종의 변화율을 추정해서, 주어진 기간에 대해 생태 계의 상태를 정량적으로 설명한다. 이 모델은 각 그룹으로 부터의 유입량과 유출량이 균형을 이룬다는 가정 하에 질량 균형모델식(Mass balance equation)과 각 그룹에 대한 에너지 균형모델식(Energy balance equation)을 기본식으로 한다.

    질량균형모델식에서 각 그룹 (i)에 대한 생산량식은 식(1) 과 같다.

    P i = Y i + B i . M 2 i + E i + B A i + P i . ( 1 E E i )
    (1)

    식(1)에서 Pi는 생물군 i의 총생산량, Yi는 i의 총 어획량, M2i는 i의 포식자에 의한 사망량, Ei는 순회유량(이출-이입), BAi는 i의 누적생체량, Pi · (1-EEi) = M0i로 i에 대한 기타 사망 량을 나타낸다. 또한 i는 생태학적 유사성에 따라 하나의 종 또는 여러 종으로 묶어서 분류할 수 있고, 영양단계가 같은 생물군으로 식(1)은 다음의 식(2)와 같이 표현할 수 있다.

    B i · ( P / B ) i · E E i j = 1 m B j · ( Q / B ) j · D C j i Y i E i B A i = 0
    (2)

    여기에서 (P/B)i는 생산량/생체량 비, (Q/B)i는 섭식량/생체 량 비, 그리고 DCji는 포식자 j의 먹이조성 중 피식자 i의 비 이다.

    한편 에너지 균형모델식은 모든 생물의 에너지 유입과 유 출이 균형을 이루어야 한다. 각 그룹간 에너지 균형은 다음 식(3)에 의해 성립된다.

    Q = P + R + N A
    (3)

    식(3)에서, Q는 섭식량(Consumption, Q), P는 생산량 (Production, P), R은 호흡량(Respiration, R), 그리고 NA는 미동 화량(Non-assimilated food, NA)이다. 이와 같이 생태계를 구성 하는 그룹들은 상호간에 피식과 포식에 의한 에너지 흐름으 로 연결되어있기 때문에 피식자에 의한 소비량을 위의 식으 로 표현할 수 있다(Christensen and Pauly, 1992)

    나. 생물그룹핑

    생태계 모델링을 위해 울진 바다목장 해역에 서식하는 생 물상의 정보는 울진 바다목장 해역에서 수행된 바다목장화 연구용역사업 보고서(MIFFAF, 2008;2009;2010) 자료를 근거 로 하였다. 또한 수협의 위판자료와 기존문헌 등을 통하여 울진 바다목장에 서식하는 생물종들을 파악하였다. 각 종들 에 대한 생물 그룹핑은 울진 바다목장 해역에 서식하는 생 물들의 생태학적 유사성에 근거하여 개별 생물들이 가지는 고유의 생태학적 특성에 기초하여 다변량 분석을 실시하였 다. 이 중 생물의 생태학적 특성은 유영능력(약함-0, 강함-1), 체장(소형-0, 중형-1, 대형-2), 골격(연골-0, 경돌-1), 서식수심 (표영성-0, 반저서성-1, 저서성-2, 심해성-3, 기타-4) 체형(유선 형-0, 편평형-1, 장어형-2, 기타-3), 서식처(표층-0, 중층-1, 저 층-2, 모래/펄 바닥-3, 암초/바위 바닥-4, 모래/펄-속-5) 및 먹 이형태(식물성-0, 동물성-1, 잡식성-2) 등에 따라서 구분하였 다(Kim et al., 2001). 생물종들의 생태학적 특징에 따라 네제 곱근(Fourth-root)으로 변환된 각 생태학적 지표를 기초로 Bray-Curtis 유사도 지수를 구하였고, 이를 근거로 비계량형 다차원척도법(non-metric Multidimensional Scaling: nMDS)을 적 용하였다. 비계량형다차원척도법에서 제시된 stress value 값 은 생물군들간의 분리 유·무를 나타내는 값으로 일반적으로 ≤ 0.2일 경우에 그룹들간 유의한 차이가 있다는 것을 의미하 며, 또한 샘플간의 변위가 클수록 stress value 값은 증가하게 된다(Clarke, 1993;Oh et al., 2009). 이러한 비계량형다차원척도 법은 PRIMER(Plymouth Routines Multivariate Ecological Research) 프로그램을(ver. 5.2.4) 사용하였다.

    다. 생물군별 입력파라미터 추정

    생태계 모델링을 위해서는 생물군별로 많은 정보를 요구 하며, 생물군별 입력파라미터를 추정하는 방법은 아래와 같 이 다양하다. 본 연구에서는 이용가능한 방법을 선택하여 생물군별 파라미터를 추정하였다.

    생체량(B, biomass)은 해양조사를 통한 직접적인 방법으로 서식면적당 평균 생체량(t/㎢)을 추정하였다. 다만 어획가능 한 어류 또는 일부 저서동물은 어획물 조사에 의한 자원생 태학적 특성치를 기초로 코호트 분석법을 이용하여 생체량 을 추정하였다.

    생산량(P, production)은 기초생산력, Allen 곡선, 순간성장 률 및 소실량 합산법등을 사용하여 추정하였다.

    식물플랑크톤의 기초생산력은 해수 내 식물플랑크톤의 엽록소 a(Chlorophyll-a) 농도를 측정하여 부유식물의 광포화 도(Is)와 현재 광상태(I), 최대 광합성능력(Qmax)을 구해 식(4) 에 의해 추정하였다.

    P = I I s × Q m a x × C h l o r o p h y l l a
    (4)

    생산율 은 (dP/dt) d P d t = N · d W d t 이므로, 이 식을 시간 t1에 서 t2까지 적분하면, 이 기간에서의 생산량은 식(5)와 같이 나타낼 수 있다.

    P ( t 1 , t 2 ) = t 1 t 2 N · d W d t d t
    (5)

    Allen 곡선을 이용하는 방법은, 시간 t1에서의 개체수(N1)는 시간 t2가 되면 사망에 의해서 N2로 줄어들게 되는 것과 동 시에 개체의 중량은 W1에서 W2 로 증가한다. 이 기간 동안 의 생산량 P1은 N2(W2 - W1)이 되며, 1년 동안의 연간 생산 량은 각 시간간격에 대한 생산량을 더한 값이 된다. 즉,(6)

    P = i = 0 12 P i = i = 0 12 N i ¯ ( W i + 1 ¯ W i ¯ ) = i = 0 12 N i ¯ Δ W i ¯ W 0 W 12 N i d W
    (6)

    순간성장률(G)을 사용하는 방법은 즉 생산율 (dP/dt)

    d P d t = N · W · G = B · G
    (7)

    이다. 따라서 식(7)을 시간 t1에서 t2까지 적분하면, 이 기간 동안의 생산량은 식(8)과 같다.

    P ( t 1 , t 2 ) = B ¯ · G
    (8)

    생산량/생체량(P/B) 비는 생산량을 생체량으로 나누어 계 산하거나, 만약 둘(P, B) 중 하나의 추정이 불가능할 경우, 생산량과 생체량간의 관계를 이용하여 추정할 수 있다.

    회전율(turnover ratio : T) 이용 :(9)

    P / B ¯ = T ( Waters, 1969 )
    (9)

    무척추동물의 경우 :(10)

    P / B ¯ = 0.56 × M 0.37 ( M: 체질량, kcal, kcal ) ( Banse and Mosher, 1980 )
    (10)

    생산량이 체장과 관계없는 생물의 경우 :(11)

    P / B ¯ = T / 10 ( T: 연평균 수온, C ) ( Johnson and Brinkhurst, 1971 )
    (11)

    또한, 평형상태(dB/dt=0)에서는 보통 어업생물학자들에 의 해 사용되어지는 순간전사망계수(Z)가 P/B 값으로 사용될 수 있다(Allen, 1971).(12)

    P / B ¯ = Z
    (12)

    Allen(1971)의 방법은 평형상태를 가정한 것으로, 일반적으 로 생태계는 평형상태가 아니므로 성장률(G)을 이용하여 다 음 식으로 추정할 수 있다(Mertz and Myers, 1998).(13)

    P / B ¯ = G
    (13)

    생산량/생체량(P/B) 비는 개체의 성장식을 사용하여서도 추정할 수 있는데, von Bertalanffy(1938) 성장식의 경우, 생물 이 성장할 때 단위시간당 축적되는 물질의 양 은 (dW/dt) d W d t = HW 2 3 - kW 이므로,(14)(15)

    P = 0 1 d P = 3 K N 0 W [ 1 Z + K ( e ( Z + K ) + K t 0 e k t 0 ) + 2 Z + 2 K ( e ( Z + 2 K ) + 2 K t 0 e 2 K t 0 ) 1 Z + 3 K ( e ( Z + 3 k ) + 3 K t 0 e 3 K t 0 )
    (14)

    B ¯ = 0 1 N t W t d t = N 0 W [ 1 Z ( e Z 1 ) + 3 Z + K ( e ( Z + K ) + K t 0 e K t 0 ) + 3 Z + 2 K ( e ( Z + 2 K ) + 2 K t 0 e 2 k t 0 ) 1 Z + 3 K ( e ( Z + 3 K ) + 3 K t 0 e 3 k t 0 ) ] ( 여기서 , N t = N 0 e Z , W t = W ( 1 e K ( t t 0 ) ) 3 )
    (15)

    섭식량/생체량(Q/B) 비는 생물의 단위 생체량 당 먹이 섭 식량으로 위내용물 분석을 통해 구한 단위기간당 섭식량(Q) 을 생체량(B)으로 나누어 계산하는데, 만약 섭식량 자료가 없다면 von Bertalanffy(1938) 성장파라미터를 이용하여 식(16) 과 같이 연령별 개체당 섭식량을 구할 수 있다.

    Q = 3 K W 1 3 W t 2 3 ( Essington et al., 2001 )
    (16)

    먹이조성(DC)은 생물군간의 피식-포식 관계를 나타내는 것으로, DCij는 포식자 i가 섭식한 먹이 중에서 피식자 j가 차 지하는 부분이다. 즉,(17)(18)

    D C i j = Q i j Q i
    (17)

    j = 1 k D C i j = 1
    (18)

    으로, 여기서, Qi는 생물 i의 단위 시간당 총섭식량이고, Qij는 포식자 i에 의해 섭식된 피식자 j의 양이다. 먹이조성에 관한 자료는 울진 바다목장 해역의 바다목장화 연구용역사 업 보고서(MIFFAF, 2008;2009;2010) 자료들을 활용하였고, 정보가 부족한 경우 Fishbase(http://www.fishbase.org/search.php) 의 자료를 사용하였다.

    라. 모델 균형 조절

    Ecopath 모델이 실행될 때 이입과 이출의 균형을 이루기 위해서, EE(생태영양효율) 값은 모델의 평형을 유지하기 위 해 0과 1사이에 있도록 조정한다. 여기서 0이라는 값은 시스 템 내에서 어떤 다른 생물군도 해당 생물군을 소비하지 않 음을 나타낸다. 반면 1 혹은 1에 가까운 값은 생물군이 강한 포식압력 혹은 어획압력을 받음을 의미한다. 특히 평형상태 에서 이 값은 1을 초과하여서는 안 된다. 본 연구에서 최초 로 추정한 기본 입력값에 의한 모델은 균형을 이루지 않았 기 때문에 모델의 균형을 이루기 위해서 기본 입력값을 조 정하였다(Zhang and Yoon, 2003).

    3. 결과 및 고찰

    3.1 식물플랑크톤 생체량

    Chl. a는 표층에서 4월에 0.29 ~ 1.44 μg/L(평균 0.59 ± 0.40 μg/L) 의 범위를 보였고, 시간경과에 따라 5월에 2.81 ~ 6.11 μg/L(평 균 4.16 ± 1.05 μg/L), 7월에 2.32 ~ 3.42 μg/L(평균 2.86 ± 0.36 μg/L), 9월에 0.33 ~ 1.55 μg/L(평균 0.72 ± 0.41 μg/L)의 범위를 나타내 었다(Fig. 2). 조사 시기에 따라 5월에 가장 높은 농도를 보였 고, 4월에 가장 낮았다. 공간적으로는 연안의 정점(1, 4, 7)에 서 높았고, 외해쪽으로 향할수록 점차 감소하는 경향을 보 였다. 저층의 경우에는 5월에 1.38 ~ 4.22 μg/L(2.49 ± 0.90 μg/L) 의 범위를 나타내었고, 7월에 1.73 ~ 2.98 μg/L(2.44 ± 0.38 μg/L) 을, 9월에 0.33 ~ 1.10 μg/L(0.62 ± 0.25 μg/L)의 범위를 보여 표 층과 비교해 상대적으로 농도가 낮았다(Fig. 2). 조사 시기별 로는 5월에 가장 높았고, 9월에 가장 낮았다. 또한 표층과 유 사하게 연안의 정점군에서 비교적 높은 농도를, 외해쪽으로 향할수록 점진적으로 감소하였다.

    식물플랑크톤 현존량은 4월에 4.40 ~ 13.60 × 104 cells/L(평균 8.11 ± 3.30 × 104 cells/L)의 범위를 보였고, 5월에 13.90 ~ 62.10 × 104 cells/L(평균 34.91 ± 16.30 × 104), 7월에 6.30 ~ 42.90 × 104 cells/L (평균 18.18 ± 11.85 × 104), 9월에 4.20 ~ 14.40 × 104 cells/L(평균 8.86 ± 3.05 × 104)의 범위를 나타내었다. 식물플랑크톤의 현존량 은 Chl. a와 유사하여 5월에 가장 높았고, 4월에 가장 낮았다. 또한 공간적으로는 연안의 정점군(1, 4, 7)에서 비교적 높은 현존량을 보였다(Fig. 3).

    기존까지 동해해역에서 보고된 식물플랑크톤 현존량은 1960년대 및 1970년대에는 102 ~ 105 cells/L 수준을(Choe, 1969;1972), 이후 1980년대에는 104 ~ 106 cells/L 수준으로 변화하였 다(Choi et al., 2011). 또한 2000년대 들어서도 큰 변화 없이 103 ~ 106 cells/L의 식물플랑크톤 현존량을 보이고 있다(Kim et al., 2014). 반면 Kang and Choi(2001)는 1992 ~ 1996년까지 울진해 역의 원전 인근해역에서 139.1 ~ 1,659 × 103 cells/L의 현존량을, Yoon(2016a)은 동일해역에서 2008년에 1.8 × 103 ~ 2.4 × 105 cells/L 의 범위를 보였다. 따라서 본 연구에서 식물플랑크톤 현존 량은 다른 해역 바다목장의 식물플랑크톤 현존량과 비교해 유사하거나 또는 낮은 수준이었다.

    한편 본 연구에서 조사 시기별 식물플랑크톤 현존량을 살 펴보면, 춘계인 5월에 가장 높게 나타난 반면, 추계인 9월은 가장 낮은 현존량을 보이고 있어 일반적인 현상과 다소 차 이가 있었다. 일반적으로 온대 연안 해역은 춘계와 추계에 식물플랑크톤 대증식이 일어나며(Harvey, 1955), 동해 연안에 서도 해역에 따라 차이는 있으나 춘계와 추계에 식물플랑크 톤의 대증식 양상이 발생한다(Kim et al., 2003;Yamada et al., 2004). 그러나 최근 인공위성을 이용하여 관측한 결과에 의 하면, 동해에서 발생하는 식물플랑크톤의 대증식 양상은 전 지구적인 환경 변화에 의해 같은 연안역에서도 시기적으로 매우 다름을 보여 주고 있다(Chiba and Saino, 2003;Yamada et al., 2004;Yoo and Kim, 2004). 또한 Yoon(2016a), MIFAFF(2009) 와 Park et al.(1991)에 의하면, 식물플랑크톤 현존량은 동물플 랑크톤의 포식압과 밀접한 관련성이 있고, 연안과 바깥해역 의 현존량 차이는 영양염류의 공급원과 해역에 따른 불균형 에서 오는 현상이라고 보고되고 있다.

    따라서 식물성플랑크톤 현존량은 연구자, 조사해역 및 조 사 횟수 등에 의해 큰 차이를 나타낸다. 특히 본 연구해역은 동해안을 따라 북상하는 쓰시마난류 지류인 동한난류 및 조 류와 바람에 의해 발생하는 취송류 성분들이 복잡하게 작용 하는 해역으로 알려져 있다(Yoon, 2016a;2016b). 따라서 본 연구해역은 동한난류 및 북한한류 등 난류와 한류가 혼합하 여 열 전선이 형성되고, 계절에 따라 전선의 위치가 크게 변 화하는 특성을 가지기 때문에 해양환경의 계절변동이 심하 게 나타나는 연안 해역에 시설된 바다목장의 효율적인 자원 조성과 관리를 위해서 향후 무생물환경과 생물군집을 포함 한 연간 변동특성을 정확하게 이해하는 것이 보다 중요하다 고 판단된다.

    3.2 울진 바다목장 생물그룹핑

    연구해역에 서식하는 생물종들의 생태학적 특성에 따라 네제곱근(Fourth-root)으로 변환된 각 생태학적 지표를 기초로 Bray-Curtis 유사도 지수를 구하였다. 그 결과 생산된 유사도 행렬에 기초하여 최고포식자(Top predators)를 비롯하여 바다새 (Seabirds), 대형유영어류(Large pelagic fishes), 소형 유영어류(Small pelagic fishes), 볼락류(Rockfishes), 가자미류(Pleuronectiformes), 저서어류(Benthic fishes), 반저서어류(Semi-benthic fishes), 두족류 (Cephalopods), 저서섭이자(Benthic feeders), 표서동물(Epifauna), 이매패류(Bivalves), 전복(Abalone), 자포동물(Cnidaria), 동물플 랑크톤(Zooplankton), 부착성해조류(Benthic algae), 미소해조류 (Microalgae), 식물플랑크톤(Phytoplankton) 및 유기쇄설물(Detritus) 등 총 19개의 생물군으로 구분되었다(nMDS: stress value = 0.12).

    각 그룹별 생물종들을 살펴보면, 최고포식자에는 낫돌고래 (Lagenorhynchus obliquidens), 상괭이(Neophocaena asiaeorientalis), 밍크고래(Balaenoptera acutorostrata) 및 참돌고래(Delphinus delphis) 등 4종이었고, 바다새는 괭이갈매기(Larus crassirostris) 와 재갈매기(Larus argentatus)이었다(Table 1). 대형유형어류에 는 방어(Seriola quinqueradiata) 외 4종, 소형유영어류에는 멸 치(Engraulis japonicus)를 포함한 6종, 볼락류에는 조피볼락 (Sebastes schlegeli) 외 5종, 가자미류에는 넙치(Paralichthys olivaceus)를 포함한 12종, 저서어류에는 흑대기(Paraplagusia japonica) 외 9종, 반저서어류에는 까나리(Ammodytes japonicus)를 포함한 32종이었다. 다음으로 두족류에는 문어(Enteroctopus dofleini) 외 6종, 저서섭이자에는 가시투성어리새우(Paracrangon echinata)를 포함한 30종, 표서동물에는 별불가사리(Patiria pectinifera) 외 13종, 이매패류에는 굴(Magallana gigas)을 포함 한 7종으로 구성되었다. 부착성해조류에는 구멍갈파래류 (Ulvaceae unid.) 외 22종, 마지막으로 자포동물은 예쁜이해면 (Callyspongia elegans)과 해면류(Demospongiae unid.)가 포함 되었다. 한편 동물플랑크톤, 식물플랑크톤 및 유기쇄설물은 독립적인 분류군에 포함하였고, 특히 울진 바다목장에서 방 류되는 중요한 수산자원인 전복은 단일종으로 나타내었다 (Table 1).

    일반적으로 Ecopath 모델에 사용되는 입력변수로 생물군 은 울진 바다목장에 서식하는 모든 종을 입력변수로 사용하 여 모델을 구성하여야 한다. 국외의 경우에도 연구해역에 서식하는 생물종를 최대한 종(Species) 단위까지 모델에 적용 하기 위하여 노력하고 있다(Geers et al., 2016). 그러나 이 방 법은 많은 입력변수를 요구하며, 해역에 서식하는 모든 종 의 입력변수 값을 산출하기에는 현실적으로 불가능하다. 따 라서 본 연구에서는 생태학적 특성이 유사한 생물들의 그룹 핑을 위하여 각 그룹 생물군들의 차이 유·무를 객관적으로 판단할 수 있는 Bray-Curtis 유사도 지수를 구하였고, 그 결과 로 생산된 유사도 행렬에 기초하여 비계량형다차원척도법 을 적용하여 생물군을 그룹핑하였다. 여기에서 비계량형다 차원척도법은 각 생물들간의 비유사성을 이용하여 공간상 에 개체를 표현할 때, 개체들 사이의 비유사성 정도를 최적 으로 표현하기 위해 반복과정을 통하여 이루어지게 된다. 따라서 표현된 최적 위치의 적합성인 stress value 값은 공간 상의 표현이 주어진 비유사성에 어느 정도 적합한가를 측정 하는 기준이 된다.

    지금까지 기존연구에서 생태계 모델링을 위한 생물그룹 핑에 사용되는 방법인 자기조직화지도(Self-Organizing Map; SOM)(Zhang et al., 2017)는 저차원 그리드 공간에 자료를 축 약하고 이를 시각적으로 나타내는 비지도 학습법의 일종으 로 최근 들어 통계 분석가들이 많은 관심을 가지고 있다.

    SOM은 high dimension data를 low dimension data로 변환해주 고, 자료에 대한 인식 수행이 빠르며, 인공지능으로 연속 학 습이 가능하다는 장점을 가지고 있다. 그러나 SOM은 학습 단계에 많은 시간이 요구된다. 또한 SOM은 생물그룹들간의 차이 유·무를 특정할 수 있는 기준값이 존재하지 않으며, 인 공지능 학습에 의한 결과로 전혀 다른 생물 군집이 형성되 기도 한다. 따라서 향후 생물그룹핑을 위해서는 비계량형다 차원척도법이 보다 효율적으로 활용될 것이라 판단된다.

    한편 본 연구에서는 생물그룹핑이 19개의 그룹으로 구분 되고 있다. 그러나 Zhang and Yoon(2003)은 동해 생태계에 기 후체제전환 이전과 이후를 비교하면서 22개의 그룹으로 분 류한 바 있어 본 연구와는 차이가 있다. 결국 본 연구에서 생물그룹핑은 서식 생물들의 생태학적 유사성에 근거하여 개별 생물들의 가지는 고유의 생태학적 특성인 골격, 서식 수심, 체형, 서식처 및 먹이형태로만 이루어져 있다는 한계 를 가지고 있다는 점에서 향후 보다 다양한 생태학적 특성 을 근거로 생물그룹핑이 시행되어야 할 것이다.

    3.3 생태계 모델링 및 생태계구조

    3.3.1 입력파리미터 추정

    본 연구해역에서 생태계 모델링에 필요한 입력변수는 아 래와 같이 추정하여 Ecopath 모델에 적용하였다.

    가. 생체량

    생태계 모델링을 위해 추정된 입력파리미터들 중 생체량 은 울진 바다목장 전체해역에서 209.485 t/㎢ 으로 조사되었 다. 이 가운데 식물플랑크톤이 50.500 t/㎢ (23.46%)로 가장 비율 이 높았고, 다음으로 동물플랑크톤 48.590 t/㎢ (22.58%), 유기 쇄설물 42.450 t/㎢ (20.26%), 자포동물 11.413 t/㎢ (5.30%), 소형 유영어류 7.219 t/㎢ (3.35%) 및 부착성해조류 5.897 t/㎢ (2.74%) 순이었다. 또한 울진 바다목장 방류 관리 대상어종인 가자 미류의 생체량은 4.151 t/㎢ (1.93%)이었고, 전복은 0.874 t/㎢ (0.41%)을 나타내었다(Table 2).

    나. 생산량/생체량 비

    생산량/생체량 비는 식물플랑크톤이 60.000 t/year으로 가장 높았고, 다음으로 미소해조류 15.520 t/year, 부착성해조류 10.480 t/year, 동물플랑크톤 6.000 t/year, 저서섭이자 5.320 t/year 및 소형유영어류 4.919 t/year 순으로 추정되었다. 또한 가자 미류의 생산량/생체량 비는 1.730 t/year을, 전복은 1.170 t/year을 나타내 비교적 낮은 생산량/생체량 비를 나타내었다(Table 2).

    다. 섭식량/생체량 비

    섭식량/생체량 비는 이매패류가 6.000 t/year으로 가장 높았 고, 다음으로 표서동물과 전복이 공통적으로 5.777 t/year을, 두족류와 최고포식자는 각각 5.670 t/year과 5.500 t/year으로 조사되었다. 이 밖에 생산량/생체량 비가 높았던 동물플랑크 톤과 부착성 해조류는 0.66 t/year을 나타내 상대적으로 낮은 값을 나타내었다(Table 2).

    라. 먹이조성

    Ecopath 모델 입력변수로 사용되는 각 생물그룹별 먹이조 성을 살펴보면, 최고포식자는 주로 볼락류(23.3%), 소형유영 어류(22.7%), 동물플랑크톤(12 %), 두족류(10.5%) 및 반저서 어류(10.5%) 등 총 8개의 분류군을 섭식하였다(Table 3). 바 다새는 소형유영어류(45.0%)를 주로 섭식하였고, 다음으로 볼락류(25%), 가자미류(10 %) 및 이매패류(10%)의 순이었다. 대형유영어류는 볼락류(67.8 %)의 섭식비율이 가장 높았고, 다음으로 동물플랑크톤(18.2%), 가자미류(10.5%), 저서어류 (0.5%) 및 표서동물(1.0%) 순으로 추정되었다.

    소형유영어류는 저서어류(32.0%)를 주로 섭식하였고, 다 음으로 소형유영어류(21.9%) 및 동물플랑크톤(20%)의 순이 었다. 볼락류는 동물플랑크톤(25.8%)의 섭식비율이 가장 높 았고, 다음으로 저서섭이자(16.8%), 볼락류(15.0%) 및 반저 서어류(15.0%) 순으로 추정되었다.

    가자미류는 저서섭이자(16.8%)를 주로 섭식하였고, 동물 플랑크톤(17.0%), 표서동물(15.0%), 반저서어류(12.0%) 및 저 서어류(6.0%)의 순이었다.

    저서어류는 동일 생물군에 포함된 저서어류(27.0%)의 섭 식비율이 가장 높았고, 다음으로 저서섭이자(22.0%), 동물플 랑크톤(12.3%), 표서동물(12.2%) 및 소형유영어류(10.7%)의 순이었다.

    반저서어류는 표서동물(24.2%)를 주로 섭식하였고, 다음 으로 반저서어류(13.2%), 볼락류(12.8 %), 저서어류(11.0%) 및 동물플랑크톤(9.5%) 등 가장 다양한 먹이 섭식조성을 갖는 것으로 나타났다(Table 3).

    두족류는 동물플랑크톤(35.1%)의 섭식비율이 가장 높았 고, 표서동물(16.5%), 볼락류(14.7%), 가자미류(13.6%) 및 반 저서어류(13.3%) 순이었다.

    저서섭이자는 표서동물(33.0%)을 주로 섭식하였고, 동일 그룹인 저서섭이자(30.2%), 동물플랑크톤(13.3%), 미소해조 류(6.5%) 및 식물플랑크톤(4.2%) 순이었다. 표서동물은 유기 쇄설물(54.5%)의 섭식비율이 가장 높았고, 다음으로 식물플 랑크톤(17.4%), 부착성해조류(15.8%) 및 이매패류(7.3%) 순 이었다.

    이매패류는 식물플랑크톤(50.0%)을 주로 섭식하였고, 유 기쇄설물(21.5%), 동물플랑크톤(20.0%) 및 미소해조류(8.5 %) 의 순이었다. 전복은 부착성해조류(70.0%)의 섭식비율이 가 장 높았고 다음으로 미소해조류(20.0%), 식물플랑크톤(5.0%) 및 유기쇄설물(5.0 %)의 순이었다.

    자포동물은 동물플랑크톤(50.0%)을 주로 섭식하였고, 식물 플랑크톤(30.0%), 반저서어류(10.0%) 및 유기쇄설물(10.0%)의 순이었다. 마지막으로 동물플랑크톤은 식물플랑크톤(60.0 %) 의 섭식비율이 가장 높았고, 자가 섭식의 비율도 40%로 높 아 이를 모델에 사용하였다(Table 3).

    3.3.2 울진바다목장 영양단계 및 생태계구조

    Ecopath 모델을 이용하여 추정된 울진 바다목장 해역 생태 계의 영양구조는 Fig. 4와 같고, 연구해역에서 생물 그룹들간 의 피식-포식 관계와 에너지의 흐름이 어떻게 이루어지는지 에 대한 상호작용을 설명하고 있다. 울진 바다목장 생태계 의 영양단계(Trophic level)는 1 ~ 5.687까지의 범위로 가장 높 은 영양단계를 가지는 것은 바다새(5.687)와 최고포식자 그 룹(5.596)으로 추정되었다(Table 4).

    한편 각 영양단계별로 보면, 영양단계 5이상의 그룹은 최 고포식자, 바다새, 대형유영어류, 소형유영어류, 볼락류 및 저서어류가 포함되었다. 다음으로 5 ~ 4 영양단계에 속하는 그룹은 가자미류, 반저서어류 및 두족류이었고, 4 ~ 3 영양단 계에 속하는 그룹은 저서섭이자와 자포동물이었다. 또한 3 ~ 2 영양단계에 속하는 그룹은 표서동물, 이매패류, 전복 및 동물플랑크톤이었고, 가장 낮은 단계인 2 ~ 1 영양단계에는 부착성해조류, 미소해조류, 식물플랑크톤 및 유기쇄설물로 추정되었다(Table 4).

    본 연구해역에서 각 생물그룹간의 생태영향 효율을 살펴 보면, 반저서어류가 0.965로 가장 높았고, 다음으로 볼락류가 0.893, 이매패류가 0.892, 전복이 0.802 및 가자미류는 0.770의 순으로 나타났다. 반면에 유기쇄설물, 식물플랑크톤, 미소해 조류 및 자포동물의 생태영향 효율은 0.100 이하로 낮은 수 준이었다(Table 4).

    Ecopath 모델의 먹이 선택도 지수(Electivity index)는 생태계 를 구성하는 생물그룹들 간의 직간접 상호작용을 평가할 수 있다(Ulanowicz and Puccia, 1990;Christensen and Pauly, 1993). 즉 생물그룹들의 먹이 선택성을 상대적으로 나타낸 지수이 다. Fig. 5에서 포식자(predater)에 따른 피식자(prey) 그룹의 생 체량에 미치는 효과가 양(+)일 경우에는 포식자의 피식자에 대한 먹이 선택성이 높다는 것을 나타낸 반면에, 음(-)일 경 우에는 상대적으로 먹이선택성이 낮다는 것을 의미한다. 본 연구에서 최고 포식자는 동일 그룹인 최고 포식자와 바다새 에 대한 먹이 선택도가 높았고, 바다새는 이매패류에 대한 먹이선택도가 높았다(Fig. 5).

    이밖에 대형유영어류는 볼락류 및 소형유영어류를, 볼락 류와 가자미류는 저서섭이자를, 저서어류는 동일 그룹의 저 서어류와 저서섭이자를, 반저서어류와 두족류는 표서동물 을, 저서섭이자는 동일그룹의 저서섭이자와 표서동물을, 표 서동물은 미소해조류와 식물플랑크톤을, 이매패류는 식물 플랑크톤과 부착성해조류를, 전복은 부착성해조류와 유기 쇄설물을, 자포동물은 반저서어류와 동물플랑크톤을, 마지 막으로 동물플랑크톤은 동일그룹의 포함된 동물플랑크톤과 미소해조류에 대한 먹이선택도가 높은 것으로 파악되었다 (Fig. 5).

    한편 해양생태계의 먹이사슬은 광합성으로 태양에너지를 합성하여 상위 영양단계인 소비자로 에너지를 공급하는 식 물플랑크톤에서 출발한다. 이렇듯 식물플랑크톤은 해양에서 물질순환과 영양단계의 가장 밑 부분을 담당하고 있기 때문 에 바다목장 해역의 먹이사슬 특성을 결정짓는 역할을 한 다. 또한 먹이사슬에서 는 대형저서동물은 매우 중요한 생 태적 지위를 가지고 있으며(Fauchald and Jumars, 1979), 동시 에 상위영양 단계로의 에너지 전달자로써 매우 중요한 생태 적 지위를 갖는 것으로 알려져 있다(Thouzeau et al. 1991;Hwang et al., 2014). 본 연구해역인 울진바다목장에서도 먹이 로서 반저서성어류, 저서섭이자 및 표서동물이 먹이사슬에 서 가장 중요한 역할을 담당하고 있는 것으로 판단된다.

    본 연구지역과 동일한 동해안에서 기후체제전환에 따른 해양생태계 구조에 미친 영향 연구에서도 Zhang and Yoon (2003)은 영양단계가 높은 그룹의 생체량의 증가와 감소에 의하여 동해 전체해역 생태계의 풍도에 큰 영향을 미친다고 보고하였다. 본 연구지역도 영양단계가 높은 그룹은 최고포 식자, 바다새, 대형유영어류, 소형유영어류, 볼락류 및 저서 어류로 나타났으며, 주로 이 종들의 어획에 의한 생체량의 변화를 야기한다. 따라서 Zhang and Yoon(2003)의 연구처럼 동해바다목장의 총 에너지양을 조절하는 중요한 종으로 판 단된다.

    또한 Lee(2008)의 통영 바다목장에서 연구에서 총 에너지 흐름에 대한 기여도가 조피볼락과 볼락이 통영 바다목장에 높다고 보고하면서, 어느 분류군의 과도한 증가는 생물군집 의 종다양성 및 균등성 파괴에 의한 생태계 교란을 발생시 킬 수 있다고 지적하고 자원관리의 중요성을 보고하고 있 다. 따라서 동해 바다목장해역을 관리하는데 있어서 생산증 대를 목표로 하는 목표종의 적정자원량 수준의 관리가 필요 할 것으로 판단된다.

    한편 울진 바다목장의 모든 생물그룹들의 총 소비량의 합 계(Sum of all consumption)는 229.7 t/㎢/yr이었다. 여기에서 생 물그룹들의 총 이출량(Sum of all exports)은 3,432.4 t/㎢/yr이 고, 모든 생물그룹들의 총 에너지량(Total system throughput) 과 생물그룹들의 전체 생산량(Sum of all production)은 각각 6,796.2 t/㎢/yr과 3,613.1 t/㎢/yr으로 추정되었다. 따라서 울진 바다목장 해역에서의 순 생태계 생산량(Net system production) 은 3,490.3 t/㎢/yr으로 기초생산에 따른 전체 자원량의 비는 18.9이었다. 결국 상기를 종합한 울진 바다목장의 전체 생물 군의 생체량은 167.3 t/㎢/yr으로 추정할 수 있었다(Table 5).

    이상에서와 같이 본 연구에서 적용된 Ecopath 생태계 모델 은 해당 생태계 내의 생물적 환경과 비생물적 환경사이의 상호작용을 통한 종과 종들의 에너지 흐름을 편리하게 표현 할 수 있을 뿐만 아니라, 내외적 반응에 대한 생태계 변화특 성과 인위적 영향에 관련되어 발현될 수 있는 생태계의 변 화를 예측하는데 매우 유용하다고 판단되어진다.

    지금까지 우리나라 해양을 대상으로 Ecopath 모델 연구인 방죽포 쇄파대 생태계의 환경 수용력과 수산자원방류량 산 정(Kang, 2003), 바다목장의 생태계 기반 자원관리방안 연구 (Zhang et al., 2003), 남서부 동해에서 기후체제전환에 따른 해양생태계 구조에 미친 영향 연구(Zhang and Yoon, 2003), 신지도 해양생태계 해석 연구(Kang, 2011), 남해안 어획대상 환경수용량 추정 연구(Zhang et al., 2017)에서도 본 연구와 같 이 Ecopath 모델에서 적용된 생산량/생체량 비, 섭식량/생체 량 비, 먹이조성 등의 자료의 최신성, 신뢰성과 정량화에 대 한 한계는 고려해야할 요소라고 지적하고 있다. 또한 생물 그룹핑 단계에서 각 종의 생태학적 특성을 정확히 전달하지 못하는 문제점 또한 발생하고 있다. 따라서 이러한 문제를 근본적으로 해결하기 위해서 향후 주요 분류군뿐만 아니라 각 연구해역에 서식하는 개별 종의 정보 확보를 포함한 개 체군역학에 대한 연구가 세밀하게 이루어져야 될 것으로 판 단된다. 본 연구는 울진 바다목장 생태계의 전체 먹이망 구 성과 영양단계별 에너지 흐름을 통해 생태계의 관리 및 보 전 대책을 마련하는 기초연구 자료로 활용하고자 하였다. 결국 본 연구는 모니터링(감시)의 연속성을 기초로 해양에 서의 인위적 변화요인의 탐색(유류오염, 기후변화 및 기타 구조물 건설 등), 자원관리계획(인공어초 투하 및 종묘방류 등)를 포함하여 환경수용량 추정과 같은 해양환경 변화에 대한 정량적인 생태계 분석을 가능케하여 효과적인 자원관 리와 해양관리를 위한 기초자료를 제공한다고 판단된다.

    4. 결 론

    본 연구는 울진 바다목장해역에 서식하는 생물을 대상으 로 바다목장 관리를 위한 해양생태계의 영양구조와 에너지 흐름을 파악하는데 목적이 있다.

    1. 본 연구에서 생물종들의 생태학적 특성에 따라 유사도 에 근거한 비계량형다차원척도법을 사용하여 최고포식자, 바다새, 대형 및 소형유영어류, 볼락류, 가자미류, 저서어류, 반저서어류, 두족류, 저서섭이자, 표서동물, 이매패류, 전복, 자포동물, 동물플랑크톤, 부착성해조류, 미소해조류, 식물플 랑크톤, 유기쇄설물 총 19가지의 생물군이 구분되었다.

    2. Ecopath 모델의 입력변수인 각 생물군들의 생체량, 생산 량/생체량의 비, 섭식량/생체량의 비, 피식-포식관계 자료를 추정하여 울진 바다목장 해역의 영양구조와 에너지 흐름을 파악한 결과 각 생물군들의 영양단계는 1 ~ 5.687 범위로 파악 되었다.

    3. 연구해역에서 최고 영양단계는 바다새(5.687)로 추정되 었고, 최고포식자 그룹의 영양단계는 5.596이었다. 영양단계 5이상의 그룹은 대형유영어류(5.401), 소형유영어류(5.098), 볼락류(5.006), 저서어류(5.034)이었다. 다음으로 5 ~ 4 영양단 계에 속하는 그룹은 가자미류(4.333), 반저서어류(4.747) 및 두족류(4.369)가, 4 ~ 3 영양단계에 속하는 그룹은 저서섭이자 (3.789)와 자포동물(3.208)이 포함되었다. 3 ~ 2 영양단계에 속 하는 그룹은 표서동물(2.117), 이매패류(2.333), 전복(2.000) 및 동물플랑크톤(2.667)이, 마지막으로 1 ~ 2 영양단계에 속하는 종은 부착성 해조류, 미소 해조류, 식물플랑크톤 및 유기쇄 설물이었다

    4. 울진 바다목장의 모든 생물그룹들의 총 소비량 합은 229.7 t/㎢/yr, 생물그룹들의 총 이출량은 3,432.4 t/㎢/yr으로 추 정되었다. 모든 생물그룹들의 총 에너지량과 총 생산량은 각각 6,796.2 t/㎢/yr과 3,613.1 t/㎢/yr이었다. 울진 바다목장 해 역에서의 순 생태계 생산량은 3,490.3 t/㎢/yr을, 전체 생물군 의 생체량은 167.3 t/㎢/yr이었다.

    사 사

    본 연구는 국립수산과학원 수산과학연구사업(R2017055)의 지원으로 수행되었습니다.

    Figure

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    Location of sampling stations in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea.

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    Spatio-temporal variations of surface and bottom chlorophyll a in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea.

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    Spatio-temporal variations of phytoplankton abundance in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea.

    KOSOMES-24-750_F4.gif

    Flowchart of trophic interactions and trophic levels biomass in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea (Line width: energy conversion intensity, B: biomass (t/㎢)).

    KOSOMES-24-750_F5.gif

    Electivity index of the functional groups in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea. Showing the combined direct and indirect Electivityc impacts. Positive impacts are shown above each baseline in red columns, while negative impacts are shown blow the columns(A: Top predators, B: Seabirds, C: Large pelagic fishes, D: Small pelagic fishes, E: Rockfishes, F: Pleuronectiformes, G: Benthic fishes, H: Semi-benthic fishes, I: Cephalopods, J: Benthic feeders, K: Epifauna, L: Bivalves, M: Abalone, N: Cnidaria, O: Zooplankton, P: Benthic algae, Q: Microalgae, R: Phytoplankton, S: Detritus).

    Table

    Species composition of each group used in ecosystem model in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea

    Basic input parameters used for analysis of Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea

    The estimated proportion of the prey eaten by predators in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea

    Estimated trophic level, ecotrophic efficiency and ration of production and consumption of Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea

    Summary statistics of the Uljin Marine Ranching ecosystem modeling, East Sea of Korea

    Reference

    1. Allen, K. R. (1971), Relation between production and biomass , Journal of the Fisheries Research Board of Canada, Vol. 28, pp. 1573-1581.
    2. Asaeda, T. , T. Priyadarshana and J. Manatunge(2001), Effects of satiation on feeding and swimming behaviour of planktivores , Hydrobiologia, Vol. 443, pp. 147-157.
    3. Banse, K. and S. Mosher(1980), Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations , Ecological Monographs, Vol. 50, No. 3, pp. 355-379.
    4. Chiba, S. and Y. Saino(2003), Interdecadal change in the upper water column environment and spring diatom community structure in the Japan Sea: an early summer hypothesis , Marine Ecology Progress Series, Vol. 231, pp. 23-35.
    5. Choe, S. (1969), Phytoplankton studies In Korean Waters III. Surface phytoplankton survey of the north-eastern Korea Strait in May of 1967 , Journal of the Oceanological Society of Korea, Vol. 4, pp. 1-8.
    6. Choe, S. (1972), Studies on the seasonal variatons of phytoplankton organisms and suspended particuleta matter in the coastal area of Ko-Ri , Journal of the Oceanological Society of Korea, Vol. 7, pp. 47-58.
    7. Choi, J. K. , Y. S. Kang, J. H. Noh and J. H. Shim(2011), The characteristics of phytoplankton distribution in the East Sea of Korea”. In, Choi, J.K. (ed.), The Plankton Ecology of Korean Coastal Waters, Donghwa Tech. Pub., Seoul, pp. 48-67.
    8. Christensen, V. (1995), Ecosystem maturity - towards quantification , Ecological Modelling, Vol. 77, No. 1, pp. 3-32.
    9. Christensen, V. and D. Pauly(1992), Ecopath II a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics , Ecological Modelling, Vol. 61, No. 3-4, pp. 169-185.
    10. Christensen, V. and D. Pauly(1993), Flow characteristics of aquatic ecosystems , In: Christensen, V. , Pauly, D. (Eds.), Trophic Models of Aquatic Ecosystems. ICLARM Conference Proceedings, Vol. 26, pp. 338-352.
    11. Clarke, K. R. (1993), Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure , Australian Journal of Ecology, Vol. 18, pp. 117-143.
    12. Essington, T. E. , J. F. Kitchell and C. J. Walters(2001), The von Bertalanffy growth function, bioenergetics, and the consumption rates of fish , Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 58, pp. 2129-2138.
    13. Fauchald, K. and J. Jumars(1979), The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds , Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, Vol. 17, pp. 193-284.
    14. Fetahi, T. and S. Mengistou(2007), Trophic analysis of Lake Awassa (Ethiopia) using mass-balance Ecopath model , Ecological modelling, Vol. 201, pp. 398-408.
    15. Fishbase(2018), http://www.fishbase.org/search.php.
    16. Geers, T. M. , E. K. Pikitch and M. G. Frisk(2016), An original model of the northern Gulf of Mexico using Ecopath with Ecosim and its implications for the effects of fishing on ecosystem structure and maturity , Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, Vol. 129, pp. 319-331.
    17. Harvey, H. W. (1955), The Chemistry and Fertility of Sea Waters, Cambridge Univ. Press., p. 224.
    18. Heath, R. T. , S. J. Hwang and M. Munawar(2003), A hypothesis for the assessment of the importance fo microbial food web: Linkages in vearshore and offshore habitats of the Laurentian Great Lakes , Aquatic Ecosystem Health & Management, Vol. 6, No. 3, pp. 231-239.
    19. Hwang, K. , I. Seo, B. Choi, H. N. Lee, C. W. Oh, M. H. Kim, C. G. Choi and J. H. Na(2014), Community Structure of Macrobenthic Assemblages near Uljin Marine Ranching Area, East Sea of Korea , Korean Journal of Environmental Biology, Vol. 32, No. 4, pp. 286-296.
    20. Jang, S. H. , C. I. Zhang, J. H. Na, S. W. Kim, K. G. An, J. J. Lee and J. H. Lee(2008a), A analysis of trophic structure in Lake Namyang using the Ecopath modeling , Korean Journal of Limnology, Vol. 41, No. 2, pp. 144-154.
    21. Jang, S. H. , C. I. Zhang, J. H. Na and J. H. Lee(2008b), Analysis of trophic structures and energy flows in aquatic ecosystem of the lower reaches of the Nakdong River , Korean Journal of Environmental Biology, Vol. 26, No. 4, pp. 292-302.
    22. Johnson, M. G. and R. O. Brinkhurst(1971), Production of benthic macroinvertebrates of Bay of Quinte and Lake Ontario , Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 28, pp. 1699-1714.
    23. Kang, Y. H. (2003), Carrying capacity and fishery resources release in the Bangjukpo surfzone ecosystem , Journal of the Korean Fisheries Society, Vol. 36, No. 6, pp. 669-675.
    24. Kang, Y. H. (2011), Analysis of Sinjido Marine Ecosystem in 1994 using a Trophic Flow Model , Journal of the Oceanological Society of Korea, Vol. 16, No. 4, pp. 180-195.
    25. Kang, Y. S. and J. K. Choi(2001), Ecological characteristics of phytoplankton communities in the coastal waters of Gori.Wulseong, Uljin and Youngkwang I. Species composition and distribution (1992-1996) , Algae, Vol. 16, pp. 85-111.
    26. Kim, A. R. , S. H. Youn, M. H. Chung, S. C. Yoon and C. H. Moon(2014), The influences of coastal upwelling on phytoplankton community in the southern part of East Sea, Korea , Journal of the Oceanological Society of Korea, Vol. 19, pp. 287-301.
    27. Kim, S. W. , Y. Isoda and T. Azumaya(2003), Seasonal Variation of Phytoplankton in the East Sea Using A Surface Mixed Layer Ecosystem Model , Journal of the Korean Fisheries Society, Vol. 36, No. 2, pp. 178-186.
    28. Kim, Y. U. , J. K. Myoung, Y. S. Kim, K. H. Han, C. B. Kang and J. K. Kim(2001), Marine Fishes of Korea. Hanguel graphics, Busan, Korea, pp. 1-382.
    29. Lee, S. I. (2008), Study on thw stock assessment of marine ranching area using the ecosystem modelinga , Ph. D. thesis, Pukyoung National University, pp. 1-130.
    30. Mertz, G. and R. A. Myers(1998), A simplified formulation for fish production , Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 55, No. 9, pp. 478-484.
    31. MIFFAF(2008), Studies on the development of marine ranching program 2007 in the East, West and Jeju coast of Korea, p. 1062.
    32. MIFFAF(2009), Studies on the development of marine ranching program 2008 in the East, West and Jeju coast of Korea, p. 1019.
    33. MIFFAF(2010), Studies on the development of marine ranching program 2009 in the East, West and Jeju coast of Korea, p. 1269.
    34. Na, J. H. (2014), Inland fisheries stock management and estimation of potential yield in Geo-san Lake, Korea, Ph. D. thesis, Pukyoung National University, pp. 1-184.
    35. Oh, C. W. , S. T. Kim and J. H. Na(2009), Variations in species composition, biomass, and density in shrimp trawl bycatch across seasons and tidal phases in Southern Korean waters: Developing a fisheries risk management approach , Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 12, No. 2, pp. 138-151.
    36. Park, J. S. , C. K. Kang and K. H. An(1991), Community structure and spatial distribution of phytoplankton in the polar front region off the East Coast of Korea in summer , Journalof the Korean Society of Fisheries Technology, Vol. 24, pp. 237-247.
    37. Pauly, D. , V. Christensen and C. Walters(2000), Ecopath, Ecosim, and Ecospace as tools for evaluation ecosystem impact of fisheries , ICES Journal of Marine Science, Vol. 57, pp. 697-706.
    38. Polovina, J. J. (1984), An overview of the ECOPATH model , Fishbyte, Vol. 2, No. 2, pp. 5-7.
    39. Thouzeau, G. , G. Robert and R. Ugarte(1991), Faunal assemblages of benthic megainvertebrates inhabiting sea scallop grounds from eastern Georges Bank, in relation to environmental factors , Marine Ecology Progress Series, Vol.74, pp. 61-82.
    40. Ulanowicz, R. E. and C. J. Puccia(1990), Mixed trophic impacts in ecosystems , Coenoses, Vol. 5, No. 1, pp. 7-16.
    41. Villanueva, M. C. and J. Moreau(2001), Recent trends of evolution in Lake Victoria fisheries as assessed by Ecopath 4 (with Ecosim) software, In: I. G. Cowx (Ed.), Lake and Reservoirs Fisheries Management. The University of Hull Publication, United Kingdom, pp. 96-110.
    42. von Bertalanffy, L. (1938), A quantitative theory of organic growth (inquiries on growth laws II) , Human biology, Vol. 10, No. 2, pp. 181-213.
    43. Walters, C. , V. Christensen and D. Pauly(1997), Structuring dynamic models of exploited ecosystems from trophicmass-balance assessments , Review in Fish Biology and Fisheries, Vol. 7, No. 2, pp. 139-172.
    44. Waters, T. F. (1969), The turnover ratio in production ecology of freshwater invertebrates , The American Naturalist, Vol. 103, pp. 173-185.
    45. Yamada, K. , J. Ishizaka, S. Yoo, H. Kim and S. Chiba(2004), Seasonal and interannual variability of sea surface chlorophyll a concentration in the Japan/East Sea (JES) , Progress in Oceanography, Vol. 61, pp. 193-211.
    46. Yoo, J. and H. Kim(2004), Suppression and enhancement of the spring bloom in the southwestern East Sea/Japan Sea , Deep Sea Research II, Vol. 51, pp. 1093-1111.
    47. Yoon, Y. H. (2016a), Bio-environmental characteristics of the Uljin marine ranching area (UMRA), East Sea of Korea, 1.Spatio-temporal distributions of phytoplankton community , Journal of the Korean Society for Marine Environment and Energy, Vol. 19, pp. 37-46.
    48. Yoon, Y. H. (2016b), Spatio-temporal Fluctuation of Phytoplankton Size Fractionation in the Uljin Marine Ranching Area (UMRA), East Sea of Korea , Korean Journal of Environmental Biology, Vol. 34, No. 3, pp. 151-160.
    49. Zhang, C. I. (2006), Study on the ecosystem-based management system for fisheries resources in Korea , Bulletin of the Korean Society of Fisheries Technology, Vol. 42, No. 4, pp. 240-258.
    50. Zhang, C. I. and S. C. Yoon(2003), Effects of Climatic Regime Shift on the Structure of Marine Ecosystem in theSouthwestern East Sea during the 1970s , Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 36, No. 4, pp. 389-401.
    51. Zhang, C. I. , S. I. Lee and J. M. Kim(2003), Ecosystem-based Management of Fisheries Resources in Marine RanchingAreas , Journal of the Korean Society of Fisheries Technology, Vol. 6, No. 1, pp. 71-83.
    52. Zhang, C. I. , Y. I. Seo and H. J. Kang(2017), Estimation of the Exploitable Carrying Capacity in the Korean Water of the East China Sea , Journal of Fisheries and Marine SciencesEducation, Vol. 29, No. 2, pp. 513-525.