1.서 론

하구역은 해수와 담수가 혼합하는 전이지역으로 염분범위 가 0-32 psu까지 광범위하게 변화한다. 또한 육상기원의 유 기물질이 대량 유입되기 때문에 생물의 생산력이 극히 높 고, 또한 조석간만의 차이에 의하여 염분 변화뿐만 아니라, 다양한 환경변화에 노출되기 쉽다. 하구역의 염분변화는 계 절적인 강수량에 따라서 영향을 크게 받으며, 일반적으로 우리나라와 같은 온난해역에서는 장마기간과 하계 집중강 우에 의하여 강우량의 증가로 상류의 염분이 극히 낮게 나 타나는 경향이 강하다(Bae et al., 2014; Baek et al., 2015). 반 면, 추계와 동계에는 계절적으로 강우가 급격하게 감소하여 상대적으로 염분 변동이 크지 않은 특성을 보인다. 특히 하 구역에서 우점하는 생물군은 급변하는 염분농도에 적응하 기 위하여 넓은 염분 범위에서도 적응할 수 있는 광염성 생 물군으로 구성되어 있다(Lim et al., 2008).

섬진강은 우리나라의 5대강 중에서 4번째로 큰 강이며, 하 구언, 보 건설이나 강변 개발이 거의 이루어지지 않은 자연 상태의 기능을 유지하고 있는 대표적인 강으로 인식되고 있 다. 하지만 1980년 이후 섬진강 상류의 섬진강 댐, 주암댐, 수어댐, 다압취수장 건설 및 가동으로 인한 섬진강의 담수 유출량이 현저하게 감소함과 더불어 광양만 매립으로 인한 해수면 상승효과로 뚜렷하게 나타나고 있는 실정이다. 특히 조석간만에 따른 바닷물의 역류현상은 하동 및 다압취수장 의 내륙 깊숙한 유역까지 나타나고 있고, 이와 같은 해수의 침투는 하구 환경뿐만 아니라, 하구에 서식하는 생물생태계 에 지대한 영향을 미치고 있다. 특히, 섬진강의 바다화 현상 으로 인하여, 재첩(Corbicular속)의 서식지가 현저하게 감소하 여 재첩의 자원량이 급격하게 감소하고 있는 추세이다(Lee et al., 2012; Baek et al., 2015).

하구역의 생지학적 과정은 육상과 하천으로 공급되는 유 기물과 함께 하구의 해수 순환에 의한 퇴적물의 재부유 및 영양물질의 재용출 등과 같은 물리적인 환경요인의 변화에 따라서 크게 좌우될 수 있다. 아울러, 하구역에 서식하는 식 물플랑크톤은 육상기원의 무기영양물질을 유기물로 전환시 키는 생산자로서 중요한 역할을 담당하고 있으며, 상위영양 단계로 이어지는 중요한 연결고리로 하구역의 생산력을 결 정하는 중요한 인자로 작용한다. 이들 식물플랑크톤의 생산 력은 계절적인 광량 및 광주기, 영양염류, 수온, 염분, 피포 식자간의 관계, 수층의 혼합정도에 의하여 조절된다(Parsons et al., 1984; Valiela, 1984). 또한, 하구역 식물플랑크톤의 생산 력은 하구로 유입되는 담수량에 따른 염분의 변동에 의하여 크게 영향을 받고, 조석 주기와 강우에 의한 염분구배 및 영 양염류의 공급의 차이에 따라서 결정될 수 있다.

특히, 섬진강과 같은 하구폭이 극히 좁은 유역에서는 조석 간만에 따른 하구역내 상류, 중류, 하류의 각 유역에서 해수 의 체류시간이 극히 짧고, 해수의 빠른 이동 때문에 수괴의 안정도(water stability)가 극히 낮을 것으로 사료된다. 따라서 수괴의 안정도가 낮은 하구역내 식물플랑크톤의 빠른 증식 은 이루어질 수 없을 것이며, 상대적으로 넓은 광양만에서 증식한 식물플랑크톤 군집은 조석간만의 차이에 따른 해수 의 이동으로 인하여 상류 쪽으로 빠르게 이동될 수 있다. 아 울러, 상류로부터 지속적으로 공급되는 담수의 영향으로 상, 중류유역에서는 극심한 염분변화에 따른 삼투압에 견디지 못한 식물플랑크톤은 대량 사멸(Park et al., 2001; Kwon et al., 2001; Yang et al., 2005)하여 저층으로 침강하거나, 생물활성 을 잃은 다수의 생물군집은 해류의 이동으로 부유하면서 중 류 또는 하류로 이동할 수 있다. 생물활성도는 phyto-PAM 장 비를 이용하여 측정한 총엽록소(total chlorophyll a)와 활성엽 록소(active chlorophyll a)의 비를 통해 총 생물군집 중 활성의 띠는 비율로 생물 사멸을 판단할 수 있다. 이와 같은 염분충 격에 따른 생물 사멸 정도를 정확하게 파악하는 것은 하구 역내에서 생물생산력을 평가하는데 중요한 역할을 할 것으 로 판단된다.

본 연구에서는 2월과 3월 식물플랑크톤이 대발생하는 기 간 동안, 대조기 만조와 간조의 차이에 따른 우점 식물플랑 크톤의 공간적 분포특성을 파악하는 것과 함께, 소조기 하 구역내 중류와 상류유역에서 염분충격에 따른 식물플랑크 톤의 사멸 유무를 판단할 수 있는 생물활성도를 수층별로 상세하게 파악하였다. 이와 같은 염분구배에 따른 식물플랑 크톤 사멸정보는 섬진강하구역의 중, 상류유역에 서식하는 재첩 생물량을 지탱할 수 있는 먹이원의 공급에 중요한 기 초자료로 활용할 수 있을 것으로 기대된다.

2.재료 및 방법

2.1.현장조사

현장조사는 광양만 정점 1에서 섬진강 하구역 상류 정점 15까지 총 15개의 정점에서 2017년 2월과 3월에 현장조사를 수행하였다(Fig. 1).

조석의 영향으로 인한 하구역 환경특성을 고려하여 2월은 대조기 만조와 간조 각1회 조사를 수행하였고, 3월은 소조기에 수행하였다. 모든 조사 정점에서 공통적으로 CTD(Ocean Seven 319; Idronaut Co., Brugherio, Italy)와 YSI(6600)를 이용하여 전 수층의 수온, 염분, 용존산소를 측정하였다. 또한, 표층수는 버켓으로, 저층수는 키타하라타입 채수기(Kitahara type water sampler)를 이용해 채수하였다. 모든 정점에서 chlorophyll-a, 영양염, 식물플랑크톤 종조성을 분석하였다. 특히 3월 조사에 는 표층 중층 저층에서 , , 담수와 해수의 혼합에 따른 생물사멸 과 관련된 광합성 활성도를 Phyto-PAM (phytoplankton analyzer; PHYTO-ED, S/N EDEF0139, Germany)을 이용하여chlorophyll a, active chlorophyll a, 광량에 대한 양자수율(quantum yield)로부 터 Fv/Fm을 측정하였다.

chlorophyll-a 농도 측정을 위해서 표층과 저층수 500 mL를 현장에서 Whatman GF/F glass fiber filters (47 mm diameter; pore size 0.45 μm)로 여과하였고, 여과지는 15 ml 튜브에 넣어 분 석 전 까지 -20 ˚C에서 냉동 보관하였다. 이후 냉동 보관한 여 과지를 90 % Acetone에 넣고 냉암소에서 24시간 동안 색소를 추출한 후 형광측정기(Turner BioSystems, Sunnyvale, CA, USA) 를 이용하여 분석하였다(Parsons et al., 1984). 영양염 분석은 GF/F필터를 이용하여 여과된 해수를 50 ml PE병에 넣고 HgCl₂를 첨가한 후 -20 ˚C에서 냉동 보관하였다(Kattner, 1999). 냉동 보관한 영양염 시료는 분석전 해동하여 아질산과 질산 성 질소(NO₂+NO₃-N), 인산염(PO₄-P), 규산염(SiO₂), 암모니아성 질소(NH4-N)를 Par sons et al.(1984)의 분석법에 따라서 영영염 자동분석기(Autoanalyzer QuikChem 8000; Lachat Instruments, Loveland, CO, USA)를 이용하여 분석하였고, 영양염 농도는 표준해수인 (RMNS, KANSO Technos Co., Ltd., Japanhemical Industries, Osaka, Japan)를 이용하여 보정하였다.

식물플랑크톤 종조성과 정량분석을 위해 500ml의 표층수를 Lugol’s solution을 이용하여 최종농도 2.5%가 되게 고정하였고, 이후 500 ml의 시료를 50 ml로 농축시킨 후 Sedgewick-Rafter counting chamber에 농축시료를 100~300 μL 분주하여 200배 혹은 400배 배율로 동정 및 계수하였다. 또한 염분 충격에 의한 생물 사멸은 Phyto-PAM 장비를 활용한 chlorophyll a와 광합성활성 엽록소 active chlorophyll a의 비율로 구하였고, 이에 따른 사멸율은 1 - (active chlorophyll a / chlorophyll a) × 100 으로 산출하였다.

2.2.생물사멸 실험

해수와 담수혼합에 따른 생물 사멸 및 박테리아에 의한 pH 의 변화특성을 파악하기 위해서 현장수와 배양종을 이용하여 생물검증실험을 수행하였다. 실험은 정점15의 표층수(염분 0.1 psu)에 정점7의 표층수(염분 25 psu)의 식물플랑크톤을 실 험실로 이동하여 20 μm sieve로 일정량 농축하여 각 생물농축 구배를 조성하였다. 생물 농축구배를 4단계(희석배수: 21, 11, 8, 5배)로 두었고, 해수식물플랑크톤이 담수에 유입되어 생물 사멸경향 및 광합성활성도, 박테리아 개체수, pH의 변화를 파 악하였다. 아울러, 배양균주 와편모조류 Prorocentrum miniumum 을 이용하여 3단계(희석배수: 21, 6, 3배) 생물농도구배에서 생물사멸정도를 측정하였다. 시간 경과(0, 3h, 12h, 24h)에 따 른 pH 농도의 변화는 pH meter (Orion 900024 pH Cleaner D, Thermo Fisher scientific Inc.)를 이용하여 측정하였고, 시간경과 에 따른 식물플랑크톤의 광합성활성도를 파악하기 위해서 Phyto PAM(phytoplankton analyzer; PHYTO-ED, S/N: EDEF0139, Germany) 장비로 chlorophyll a와 더불어 활성 엽록소(active chlorophyll a)를 측정하였다(Jakob et al., 2005).

식물플랑크톤 사멸 후 재생산할 수 있는 박테리아 생물량 을 파악하기 위해 시료의 일부를 일정량 글루타르알데이드 (Glutaraldehyde)로 고정한 후, 고정된 시료를 잘 혼합하여 일정 량(0.7 mL)을 취해 0.2 μm membrane filter (Millipore; Black)를 이 용하여 여과하였다. 여과 후 DAPI(4',6-diamidino-2-phenylindole) 로 3분간 염색하여 형광현미경(Axioplane, Zeiss)으로 1000배 하에서 검경 및 계수하였다. 각 샘플은 임의의 field에서 총 세포수가 600개 이상 계수한 후 전체 field 수에 해당하는 부 분을 환산하여 총 박테리아의 생물량을 산출하였다.

3.결 과

3.1.현장조사

섬진강하구역 1-15정점에서의 2월의 수온변화를 Fig. 2a에 나타내었다. 대조기 만조시의 표층 수온은 2.49~7.52 ˚C의 범 위로 변동하였고, 저층 수온(2.50~7.33 ˚C) 또한 표층과 유사 하게 나타나, 수층혼합이 활발하게 나타났다. 정점간 분포특 성은 광양만 정점1에서 수온이 높았고, 섬진강 하구역 상류 정점으로 향할수록 낮아지는 특성을 보였다. 간조시 표층수 온은 3.26~7.29 ˚C의 범위를 보였고, 저층 수온은 3.33~7.35 ˚C 범위로 만조시와 유사한 수온 변동 경향을 나타내었다. 또한 표층과 저층의 수온차이는 뚜렷하게 나타나지 않았다. 3월 소조 기 간조조사에서 표층수온이 7.55~8.54 ˚C, 저층이 7.61~9.54 ˚C 의 범위로 2월과 3월의 모두 수층의 혼합이 강하게 일어나 고 있는 것을 확인하였다(Fig. 3a). 반대로 2월과 비교하여 3 월의 수온은 섬진강하구역의 상류로 향할수록 상대적으로 높게 나타나, 정점 15에서는 약 4 ˚C 정도 상승한 것을 확인 할 수 있었다. 이는 우리나라와 같은 온난지역에서 3월부터 대기온 상승 효과로 수심이 얕은 상류정점의 수온은 대기온 의 영향을 강하게 받아서 일정량 증가한 결과로 판단되었 다.

2월 대조기 만조시 표층염분은 6.07~32.88 psu로 변화하였 고, 저층 염분은 6.08~32.88 psu로 나타났다(Fig. 2b). 간조조사 시에는 수심이 얕아 정점13까지 조사한 결과에 의하면, 정점 1-13에서의 염분은 0.65~32.71 psu 범위를 보였고, 조사한 최 상류정점 13에서 가장 낮았다. 2월의 만조와 간조의 염분차 이를 정점 11에서 비교한 결과, 만조시 평균 23.77 psu으로 관찰되었고, 간조시 7.80 psu으로 나타나, 그 차이는 15.97 psu 로 크게 나타났다. 이는 간조시 해수가 광양만 해역으로 빠 르게 유출되면서 만조와 비교하여 담수의 영향을 강하게 받 은 결과로 판단된다.

3월 조사에서 표층염분이 0.08~21.53 psu 범위로 나타났고, 저층염분은 0.10~28.76 psu의 범위를 보였다(Fig. 3b). 염분은 광양만 주변의 섬진강 하구역 하류에서 일정하게 높게 나타났 고, 상류로 올라갈수록 점차적으로 감소하였고, 표층과 저층 염분의 수직적 차이는 대조기 보다 소조기에 약간 크게 나타 났다. 2월조사에서 용존산소(DO)의 변화는 만조시 표층에서 10.2~12.46 μg L^-1의 범위로 나타났고, 저층에서 10.12~12.35 μg L^-1 로 유사하게 높게 나타났다(Fig. 2c). 용존산소는 수온, 염분 변화와는 반대로 하구역의 상류로 올라갈수록 증가하는 경 향을 관찰하였다. 간조조사시 용존산소는 만조와 유사하게 표층에서 9.99~12.61 μg L^-1의 범위로 나타났고, 저층에서 10.17~12.51 μg L^-1로 기록되었다. 3월의 용존산소는 2월과 유사 하게 표층에서 11.27~11.52 μg L^-1로, 저층에서 10.5~11.45 μg L^-1 의 범위를 보였다(Fig. 3c). pH는 염분농도가 높은 해역에서 높게 나타났고, 담수역에서 낮은 특성을 보였다(Fig. 2d). 특 이적으로 2월 만조조사에서는 정점 7-9유역에서 pH가 낮았 고, 정점 10-13에서는 중류보다는 상대적으로 약간 높게 나 타났다. 2월 간조조사에서 pH는 표층에서 8.27~8.44, 저층에 서 8.27~8.41의 범위로 나타났으며, 정점 7~9에서 상대적으로 높은 pH값을 보였다. 3월의 pH는 표층에서 7.72~8.32의 범위 를 보였고, 저층에서 7.58~8.37로 유사하게 나타났다(Fig. 3d).

특히 변화는 pH 염분 공간분포와 유사하게, 담수역으로 올라갈수록 점차적으로 감소하는 경향을 확인하였지만, 특 이적으로 식물플랑크톤이 높게 유지된 정점 9-11 구간에서 상대적으로 높은 pH를 보였다.

CTD를 이용한 식물플랑크톤의 총량을 가늠할 수있는 형 광값(Fluorescence value)을 측정한 결과, 2월은 하구역 하류인 정점 2-7에서 표층에서는 상대적으로 낮게 나타났으나, 중층 과 저층에서는 6.5 μg L^-1 이상으로 상대적으로 높았다(Fig. 2e), 아울러, 정점 11-14사이의 중층과 저층에서는 극히 높은 값인 15.5 μg L^-1을 보였다. 간조시에도 광양만부근의 정점 1-3에서는 극히 낮은 값을 보였으나, 정점 7-10사이에서 전 수층에서 전반적으로 높은 값을 보였다.

만조와 간조에 따른 영양염류의 변화를 Fig. 4에 나타내었 다.

만조시 질산염+아질산염 농도는 0.15~99.70 μM로 변화하 였고, 간조시에도 유사하게 1.18~119.80 μM로 변화하였다. 특 히 표층과 저층에서 해수역인 정점1에서 낮았고, 상류정점 으로 올라갈수록 점차적으로 증가하였다. 암모니아의 농도는 만조시 0.01~1.44 μM로 변화하였고, 간조시에는 0.06~5.66 μM 로 정점에 따른 차이가 명확하게 나타났다. 특히 암모니아 농도는 간조 조사시 정점 3-7사이에서 현저하게 높게 나타 나는 특성을 보였고, 만조보다는 간조시 수위가 낮아진 환 경에서 두드러지게 나타났다. 이는 수심이 얕은 망덕포구 주변의 인위적인 점오염의 영향일 가능성이 높다. 인산염은 만조 조사기간동안 0.02~0.13 μM로 변화하였고, 간조 조사시 에는 0.02~0.10 μM로 변화하였다. 특히 인산염은 광양만과 하류정점 1-6사이에서 높게 나타났고, 정점 7~10에서 낮은 값을 보였다. 규산염은 만조 조사시 0.35~73.07 μM로 변화하 였고, 간조시 1.57~102.03 μM로 보다 넓은 범위의 농도 분포 양상을 파악하였다. 아울러 규산염은 질산염+아질산염 농도 와 유사하게 하구역 상류로 갈수록 증가하는 양상을 파악하 였다.

섬진강 하구역의 Chl. a의 분포를 표층과 저층으로 나누어 Fig. 5에 나타내었다.

2월 만조시 표층 Chl. a의 농도는 4.74~9.21 μg L^-1로 변동하 였고, 저층에서는 5.86~17.46 μg L^-1범위를 보였다(Fig. 5a). 특 히, 표층의 Chl. a 농도의 평균은 저층보다 낮게 나타났다. 간조시 Chl. a의 농도는 표층에서 1.90~9.83 μg L^-1 범위로 관 찰되었고, 간조시에도 표층보다 저층에서 평균 Chl. a 농도가 높게 관찰되었다(Fig. 5b). 3월 조사에서는 2월 조사보다 조 금 낮게 관찰되었으며 표층의 Chl. a 농도는 1.58~6.02 μg L^-1 로 변동하였고, 저층은 1.57~11.99 μg L^-1로 나타났다(Fig. 5c). 특히 정점 7-10사이에서는 표층과 저층의 농도차이는 크지 않았고, 정점 11-13에서는 표층 Chl. a 농도가 감소하였고, 반 대로 저층에서는 증가하는 경향이 파악되었다. 이후 정점 14-15에서는 표층과 저층에서 일정하게 낮은 Chl. a 값을 보 였다.

3월에서 부유생물의 염분충격에 의한 사멸여부를 파악하 기 위해서, phyto-PAM 장비를 활용하여 chlorophyll a와 active chlorophyll a와 더불어 Fv/Fm 측정하였다(Fig. 6). phyto-PAM 장 비에서 측정한 chlorophyll a 농도는 표층수에서 1.94~7.02 μg L^-1 의 범위를 보였으며, 저층에서 2.2~15.5 μg L^-1의 범위를 나타 내었다. chlorophyll a의 값은 상대적으로 표층주변보다 저층 의 정점 8-11사이에서 15.5 μg L^-1의 높은 값을 기록하였다. 활성엽록소(active chlorophyll a) 또한 표층보다 저층에서 상 대적으로 높은 농도를 기록하였고, 그 중 정점8의 저층에서 14.5 μg L^-1로 가장 높은 값을 보였다. 광합성 효율을 나타내 는 Fv/Fm 값은 chlorophyll a와 active chlorophyll a 값이 높게 나 타났던 정점8의 표층, 중층, 저층의 전 수층에서 높게 나타 났다.

3.2.실험실조사

식물플랑크톤의 염분 충격에 따른 변화양상을 파악하기 위해서 해수종을 담수에 접종하여 생물의 사멸정도를 유추 할 수 있는 chlorophyll a과 active chlorophyll a의 측정과 함께 pH와 박테리아의 시계열 변화양상을 Fig. 7에 나타내었다. 현장시료를 농축하여 21, 11, 8, 5 배 희석한 실험군에서 pH 농도는 각각 7.78, 7.80, 7.82, 7.84로 나타났다. 아울러, 실험초 기(0h)부터 실험 종료(24h) 동안의 pH 변화는 현장 농축 시료 를 21배 희석하여 투여한 실험군에서 0.39 감소하였고, 11배 희석 실험군에서는 0.23 감소하였다. 또한 8배와 5배 희석 실 험군에서 pH 가 각각 0.17와 0.17 감소하였고, 농축생물의 희 석배율에 따라서 pH농도가 단계적으로 변화하는 것을 파악 하였다(Fig. 7a).

각 희석배율에 따른 식물플랑크톤 활성도는 실험 초기 (0.5h)와 실험 종료(24h)의 chlorophyll a와 active chlorophyll a을 측정하여 평가하였다. 희석배수에 따른 각각의 chlorophyll a 의 변화는 21배 희석에서 91.2에서 11.53로 87 % 감소하였고, 11배 희석에서는150.83에서 16.94로 89% 감소하였다. 또한, 8 배와 5배의 희석배율에서도 각각 89%와 88%로 감소하였 다. active chlorophyll a 또한 각 희석배율에 따라서 21배 희석 에서는 초기4.4에서 종료기1.68로 62% 감소하였고, 11배 희 석에서는 54% 감소하였다. 아울러, 8배에서는 초기 12.1에서 6.46(47%)로, 5배 희석에서는 12.51에서 9.14 μg L^-1로 27 % 감 소하였다(Fig. 7b). 결과적으로 생물 접종량과 관계없이 chlorophyll a은 일정량 시간경과에 따라서 감소하는 경향은 유사하였으나, 광합성식물플랑크톤의 활성도를 평가할 수 있는 active chlorophyll a 값은 농축생물의 접종량이 많을수록 현저하게 감소하는 것을 파악하였다.

희석배율에 따른 박테리아 개체수는 실험 12h 경과 후 21배 실험군에서 8.7×10⁷ cell ml^-1로 나타났고, 11배, 8배, 5배 희석 실 험군에서 각각 12×10⁷ cell ml^-1, 13×10⁷ cell ml^-1, 14×10⁷ cell ml^-1로 나타났다. 특히 24h 경과 후, 박테리아 개체수는 앞서 언급 한 희석배율에 따라서 각각 60×10⁷ cell ml^-1, 112×10⁷ cell ml^-1, 159×10⁷ cell ml^-1, 156×10⁷ cell ml^-1)로 기하급수적으로 증가하 였다(Fig. 7c).

배양균주 와편모조류 Prorocentrum miniumum를 농도별 희석 한 실험한 결과에 의하면, pH 변화는 21, 6, 3의 희석배율에 따라서 각각 실험초기 8.26, 8.52, 8.63에서 실험종료 후 각각 7.61, 7.91, 7.85로 변화하였다(Fig. 7d).

4.고 찰

섬진강 하구역에서 염분구배는 식물플랑크톤 분포뿐만 아 니라, 영양염류의 거동에 중요한 영향을 미친다. 염분구배는 해수가 상류로 유입되는 만조보다 해수가 광양만 쪽으로 유 출되는 간조시에 표층과 저층의 수직적 차이가 상대적으로 크게 나타났다. 아울러, 대조기 조사에서는 조석간만의 차이 가 2 m로, 해수가 상류유역으로 유입과 유출 될 때 수층의 혼합이 활발히 이루어지기 때문에, 수괴(water mass)의 수직 적 차이는 나타나지 않고, 수평적인 염분구배가 명확하게 나타났다. 또한 염분과 영양염(질산염+아질산염: R=0.997, p<0.001; 규산염: R=0.979, p<0.001)과의 강한 음의 상관관계를 보였다(Fig. 8a).

이는 담수 기원의 질소와 규소의 높은 농도의 영양염류가 해수와 혼합되는 과정에서 희석되고 있다는 것을 의미한다. 이전 섬진강에서의 Kim et al.(1988)의 보고에 의하면, 질산염 및 규산염은 상류의 담수공급에 따라서 의존되며, 담수로부 터 공급된 두 영양염류는 해수의 희석정도에 따라서 염분구 배별로 농도가 점차적으로 감소하였다. 반면, 본 연구에서는 인산염농도는 염분이 15 psu를 기점으로 고염분의 유역에서 는 상대적으로 높은 농도가 관찰되었고, 이는 수심이 얕은 광양만의 퇴적물이 조석에 의한 수층혼합으로 재부유되어 인산염의 재용출을 확인하였다. 선행연구된 광양만의 Baek et al.(2015)의 연구결과에서도 수층혼합이 활발한 동계에, 극 히 수심 낮은 내만유역에서 저층으로부터 용출된 인산염이 표층으로 재공급된다는 것을 시사하였다. 또한 암모니움 농 도는 하구역의 하류와 중류에서 상대적으로 높게 나타났고, 이는 망덕포구가 인접한 정점과 인위적인 영향을 강하게 받 는 경향을 파악할 수 있었다. Kim et al.(1988)은 광양만과 섬 진강 하구역 주변에서 나오는 생활하수 및 공장폐수에서 암 모니아와 인산염이 일정량 배출되고 있고, 이는 광양만의 식 물플랑크톤 생장에 중요한 영향을 미치는 것으로 보고하였 다. 결과적으로 섬진강하구역에서 질산염과 규산염은 상류유 역인 담수에서 공급되는 것이 파악되었고, 이는 해수가 상류 로 유입되면서 염분구배를 형성하여, 농도가 희석되는 특성 을 명확하게 파악할 수 있었다. 반면, 인산염과 암모니아의 공급원은 해수역의 퇴적물과 망덕포구 및 광양만 주변의 점 오염의 영향을 강하게 받지만, 조석에 의해 빠르게 희석되어 식물플랑크톤 생장에 있어 유용하게 활용될 것으로 기대된다.

2017년 2월과 3월의 식물플랑크톤 군집구조의 분포를 살 펴보면, 70 % 이상이 E. zodiacus로 나타났다. 중심목 규조류 E. zodiacus는 극지방을 제외한 전세계적으로 출현하는 범세계적 종(cosmopolitan species)으로 인식되고 있다. 하지만, 온난해역 에서는 동계와 춘계의 수온이 낮은 환경하에서 기하급수적으 로 증식하여 대발생을 하는 것으로 알려져 있다(Baek et al., 2015). 특히 E. zodiacus는 부영양해역인 일본의 Tokyo만(Yoshida et al., 2011), Harima-Nada(Nishikawa et al., 2007), Ariake만(Matsubara et al., 2012; Ito et al., 2013), 캐나다의 Fundy만(Martin et al., 2007) 등에서 대발생하는 것으로 보고되고 있다. 특히 일본 에서는 동계, 김 양식주변에서 E. zodiacus가 대발생이 김의 착색에 부정적으로 작용으로 상품의 질을 떨어뜨리기 때문 에 유해종으로 보고하고 있다. Nishikawa(2002)의 배양실험 연구에서, E. zodiacus의 성장가능한 수온은 7~30 ˚C로 넓게 분 포하였고, 최적성장 수온범위는 20~25 ˚C로 파악되었다. 하 지만 세토내만해역의 Harima-Nada의 조사 결과에 의하면 (Nishikawa et al., 2007), 상대적으로 낮은 수온 10-15 ˚C인 동 계 및 춘계에 대발생하는 것으로 보고되고 있어, 그들의 실 험실 연구결과와 현장 최적 수온 조건이 불일치하는 것을 알 수 있다. 또한 본 연구에서는 현장수온이 2.5~9.5 ˚C의 범 위에서 대발생이 일어난 것으로 보아 E. zodiacus는 보다 낮은 수온에서도 적응 가능할 것으로 판단된다. Ito et al.(2013)의 보 고에 의하면, 온난해역 2월과 3월의 저수온 환경하에서도 광 량의 증가와 더불어 일사시간(photoperiod)의 증가는 E. zodiacus 증식의 방아쇠(trigger)역할을 할 수 있는 호조건이라는 것을 보고하였다. 결과적으로 본 연구에서 광양만의 7-8 ˚C의 저 수온환경하에서 증식하였을 것으로 사료되며, 섬진강 상류 의 2-3 ˚C의 낮은 온도조건에서도 일정량의 E. zodiacus가 출현 한 것은 광양만에서 증식한 개체군이 조석간만의 차이로 상 류로 유입된 결과라고 판단된다.

섬진강 하구유역에서 대조기는 해수의 유동이 빠르게 나 타나 수직적 혼합이 활발하게 나타나지만, 소조기에는 상대 적으로 해수의 고염수가 쐐기형태로 저층으로 천천히 상류 로 이동하는 경향이 강하다(Muylaert et al., 2009; Wu et al., 2016). 따라서 본 연구에서는 쐐기 형태의 염분구배가 수평적 으로 완만하게 나타나는 동계의 소조기 동안, 염분구배에 따 른 규조류 E. zodiacus의 생물의 광합성 활성도와 함께 사멸율 을 평가하였다(Fig. 9). Phyto-PAM 장비를 활용하여 식물플랑 크톤의 생산력과 광합성활성도를 평가할 수 있는 chlorophyll a와 active chlorophyll a을 측정한 결과, 염분과 chlorophyll a 사 이에 높은 양의 상관성이 관찰되었고(R=0.82, p<0.001), 아울 러 염분과 active chlorophyll a와도 유의한 높은 상관성을 파 악하였다(R=0.80, p<0.001). 특히 이와 같은 active chlorophyll a 의 감소경향은 담수의 유입으로 염분이 15 psu 이하로 현저 하게 떨어지는 정점 10에서부터 표층을 중심으로 강하게 나 타났다. 이는 해수식물플랑크톤 중 담수역의 저염분에 적응 하지 못하는 종은 염분이 낮게 유지되는 유역에서 삼투압조 절이 불가능하여 염분충격에 의해 광합성 활성에 치명적인 영향을 미칠 수 있다는 것을 시사할 수 있다.

Morris et al.(1978)의 보고에 의하면, Tamar 강 하구역에서 염분구배에 따른 식물플랑크톤의 분포양상을 보고하였고, 해수종은 담수역의 저염분 농도의 순조롭게 적응할 수 없어 대부분 사멸하여 퇴적물로 침강한다. 본 연구에서는 고염분 유역에서 우점한 E. zodiacus는 해수역와 기수역인 정점 1-7에 서는 상대적으로 높은 광합성 활성을 보유하고 있었으나, 섬진강하구역 상류정점으로 향할수록 점차적으로 그 활성 이 현저하게 감소하는 것을 파악하였다. 염분구배에 따라서 식 물플랑크톤의 사멸율이 증가하여 특정정점에서는 최대 75 %로 높게 관찰되었고, 이때 식물플랑크톤의 사멸율은 염분과의 강한 음의 상관관계를 보였다(Fig. 9c; R=0.71, p<0.001). 결과 적으로 섬진강의 하구역은 수심이 낮고, 하구폭이 극히 좁 은 지형학적 특성을 지니기 때문에 조석간만에 따른 광양만 해수가 빠르게 상류쪽으로 유입된다. 이러한 지리적 특성상 수계의 체류시간이 현저하게 떨어져, 수계의 안정도가 극히 낮게 유지될 수 있다. 이와 같은 환경하에서는 식물플랑크 톤의 대량증식은 기대하기 어렵고, 상대적으로 면적이 넓고 수계의 안정도가 높은 광양만에서 대부분의 일차생산이 이 루어질 가능성이 높다. 광양만에서 높은 일차생산의 유지는 섬진강기원의 영양염류와 더불어 수심이 얕은 광양만의 인 산염의 용출이 지대한 영향을 미칠 수 있다는 것은 앞선 단 락에서 언급하였다. 결과적으로 광양만의 일차생산에 의한 높은 생물량은 조석간만의 차이에 의하여 해수가 담수역으 로 침투되면서 섬진강하구 상류역으로 이동할 수 있고, 이 동된 일정의 부유생물은 섬진강 하구역 특성상 수계의 짧은 체류시간으로 인해 상류의 낮은 염분에 적응할 시간적 여유 가 없어 염분충격으로 사멸(>60%)하게 된다. 또한 이렇게 사멸한 식물플랑크톤의 잔해는 바닥으로 침강하여 재첩의 중요한 먹이원이 될 가능성이 높다.

CTD를 이용하여 측정한 형광값(Fluorescence value)은 해역 에 분포하는 식물플랑크톤 총량의 수직적 분포를 파악할 수 있고, 이들 형광값과 pH의 상관관계를 살펴본 결과, 2월의 만조에는 형광값이 15.5 μg L^-1로 높았던 정점 11-14의 전수층 에서 8.35의 높은 pH값을 보였고, 형광값이 상대적으로 낮은 정점 7번 표층에서 7.94로 가장 낮은 pH값이 관찰되었다. 간 조시 역시 형광값이 22 μg L^-1로 극히 높은 정점 7-10에서 pH 값 또한 가장 높은 8.44의 값을 나타냈다. 즉, 식물플랑톤의 생물량의 분포와 pH증감에 영향을 미치는 것으로 파악되었 다. Lee et al.(2006)에서 규조류가 대량증식하게 되면 해수의 CO₂를 흡수하여 탄산농도가 감소하기 때문에 pH의 상승을 가져온다는 보고와 일치하는 결과이다. 또한 3월 간조 조사 의 pH와 phyto-PAM 장비를 활용해 얻은 chlorophyll a와 active chlorophyll a, Fv/Fm 값 또한 양의 상관관계를 보였다(Fig. 10).

특히 담수로 구분할 수 있는 1 psu 이하의 염분농도에서 극히 낮은 생물량과 광합성 활성도를 나타내었다. 이는 광 양만에서 대량증식한 식물플랑크톤(주로 규조류)이 섬진강 하구역으로 유입되어 특정정점에서 집적 및 체류하여 pH의 상승를 가져올 수 있다는 것과 함께, 염분구배에 따라서 일 정량 생물의 광합성 활성도와 총 엽록소가 점차적으로 감소 할 수 있다는 것을 시사할 수 있다. 결과적으로 현장에서 수 행한 식물플랑크톤 광합활성도의 감소는 pH의 일정량 감소 를 유발하였고, 이는 본 연구의 실험실에서 식물플랑크톤의 농도별 접종에 따른 pH의 감소경향과 유사하였다. 즉 염분 충격에 의하여 사멸한 일부 종은 시간의 경과에 따라서 광 합성 활성도가 현저하게 떨어졌고, 이는 직접적으로 pH의 감소원인이 될 수 있다는 것을 시사할 수 있다.

Hurd(1983)의 보고에 의하면, 박테리아의 증식으로 인하여 대발생한 규조류의 피각 내의 유기물이 호흡을 통해 CO₂를 배출해 pH를 낮아졌을 가능성을 시사하였다. 본 연구의 실 험결과에서도 초기 염분 충격에 의해 사멸한 식물플랑크톤 은 박테리아의 기하급수적인 증식을 유도하였고, 이와 같은 박테리아의 대발생에 의한 호흡으로 pH 감소를 야기하였다. 또한 배양균주인 와편모조류 P. minimum 역시 염분 충격에 따 른 사멸로 인한 광합성량의 감소와 더불어 박테리아의 호흡 으로 pH가 감소하였다고 판단할 수 있다. 즉, 규조류와 와편 모조류 모두 하구역의 저염분환경에 적응할 수 없는 대부분 의 종은 염분충격에 의하여 사멸하고, 사멸 이후 박테리아 의 대량증식으로 pH의 감소를 유발할 수 있을 것으로 사료 된다. 하지만 현장에서는 6시간 간격으로 일어나는 조석간 만에 따른 빠른 수층 혼합결과를 고려한다면, 실험실에서 24 시간내 얻는 결과와 같은 박테리아의 대발생은 기대하기 어 려울 것이다. 결과적으로 동계 광양만에서 규조류의 대발생 현상은 섬진강하구역의 생물집적에 지대한 영향을 미칠 수 있고, 특정해역에서의 식물플랑크톤의 대량집적은 광합성 과정에서 수계내 CO₂를 빠르게 흡수하여 탄산농도를 감소시 켜 pH가 높아질수 있다는 것을 시사하였다. 반면, 섬진강하 구역의 상류정점에서는 염분충격으로 인한 규조류의 대량 사멸과 이에 따른 광합성량의 감소뿐만 아니라 박테리아에 의한 생분해 과정에 의해 pH가 낮아질 수 있다는 가능성 또 한 시사할 수 있다.

4.결 론

본 조사해역인 섬진강 하구역은 조석간만의 차가 큰 남해 안의 특성에 따라 광양만의 고염수가 조석에 의해 강하구역 으로 올라오는 특징을 가진다. 수심이 낮고 하구폭이 극히 좁은 섬진강의 지형학적 특성으로 인해 수계의 체류시간이 짧고, 이는 수계의 안정도에 영향을 미쳐 식물플랑크톤의 대량증식이 이루어지지 않는 반면 상대적으로 넓은 규모의 광양만은 식물플랑크톤이 대량 증식하여, 조석을 따라 강하 구역으로 유입되고 이는 섬진강 하구역의 식물플랑크톤 군 집에 지대한 영향을 미치게 된다. 이 과정에서 상류의 담수 유입에 의한 염분충격으로 식물플랑크톤이 사멸하게 되고 생물활성도가 염분이 낮은 상류로 갈수록 낮아지는 것을 알 수 있었다.

또한 생물 활성 및 사멸과의 pH의 관계를 살펴보았을 때 현장조사 자료는 생물량이 많을수록 광합성으로 인해 pH 가 상승하는 결과를 보였으며, 추가적인 실험을 통해 이와 일 치하는 결과를 얻었다. 조사 정점 중 염분 충격에 의한 식물 플랑크톤 사멸이 있지 않은 곳에서의 낮은 pH 값에 대한 해 석은 명확하게 이루어지지 못해 이에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 사료된다.