1서 론
동해의 해류 특성은 동해 연안을 따라 북상하는 동한난류 와 동해 북부의 리만한류가 남쪽으로 흘러 북한 영역에서 북한한류로 되어 북위 37~41°N 부근에 만나 극전선을 형성 한다. 이들 해류는 계절에 따른 강약과 배치를 달리함으로 써 해양생물에게 큰 영향을 미치고 있다(Jeong et al., 2003; Kim et al., 2012; Jeong et al., 2014). 한편, 동해 남부해역에 위치한 동한난류는 하계의 남풍계열 바람과 지형적 영향으 로 용승현상이 빈번하게 나타나고 있다(Lee et al., 1998; Suh et al., 2001; Kim et al., 2010). 국립수산과학원에서 발표된 수 온속보 자료 등에 의하면, 최근에 동해 중부해역의 삼척과 죽변 주변해역에서도 연안용승에 의한 냉수대가 자주 발생 되고 있다 이러한 이상해황 . 현상은 해양생태계 및 수산자 원에 큰 영향을 미칠 것으로 예상된다.
동해 남부와 중부 해역의 중간에 위치하고 있는 울진군의 죽변 연안에서 수행된 연구를 보면, 서식 동식물상 연구는 동해안 주변 해역 해조상의 군집구조(Kim et al., 2012; Choi et al., 2013; Kwon and Choi, 2014; Jeong et al., 2014), 동해안 남중부해역의 어류 및 대형저서동물의 군집조사 연구(Yoon et al., 2011; Lee et al., 2012; Lee et al., 2014; Kang et al., 2014) 가 있다. 그러나 조간대와 관련된 연구는 지역별로 조간대 에 서식하는 저서생물의 대상분포 양상 및 특성 연구(Hong and Yoon, 2000; Nam et al., 2015) 등이 있으나, 일부 조간대 저질특성에 대한 제한적 연구만이 진행되고 있다.
조간대는 육상환경과 해양환경의 전이지역으로 기상과 해양의 환경변화에 의한 물리화학적 요인과 섭이, 포식자의 분포 등과 같은 생물학적 요인의 영향을 받고 있다. 또한, 생물 분포의 제한적 요인은 지형의 형태와 구조 그리고 저 질 특성 등 생물의 생리적 저항성이 작용하고 있다. 따라서 조간대는 서식생물의 군집구조와 분포가 다양한 것이 특징 적이다(Reise, 1985; Heip et al., 2005).
본 연구에서는 동해 중부와 남부해역의 해류특성에 의해 저서동식물상의 천이지역으로 예상되는 울진군 죽변의 암 반조간대에 서식하는 저서동물의 군집구조와 분포양상을 파악하고자 하였다.
2재료 및 방법
본 연구에서는 울진군 죽변의 암반조간대에서 2년 (2015-2016)간 계절별 저서동물상을 파악하기 위하여 2월, 5 월, 8월, 11월에 조사하였다(Fig. 1).
조간대의 구분은 상부와 하부로 나누었으며, 조간대 상부 와 하부에서 50 × 50 cm 방형구를 사용하여 방형구 안의 종들 을 전량 채집하였다. 채집된 종은 MIFAFF and NFRDI(2010), Hong et al.(2006), Min et al.(2004), Son et al.(2008), Kim and Son(2006) 등을 참고하여 분류하였다. 동정된 표본은 단위면 적당 개체수(inds./m2)와 생체량(gWWt/m2)으로 환산하였다.
환경조사는 조사지점에서 1 m 이상의 수심에서 다항목측 정기(556MPS, YSI, USA)를 이용하여 수온, 염분 등을 계절별 로 동시간대에 측정하였다.
저서동물의 군집구조는 채집된 출현종수와 개체수 자료 로부터 종풍부도 지수(R: Richness) (Margalef, 1963), 종균등도 지수(E: Evenness) (Pielou, 1966), 종다양도 지수(H’: Diversity) (Pielou, 1977), 종우점도 지수(D: Dominance) (Simpson, 1949)를 구하였다.
유사도(Similarity analysis)는 Bray and Curtis(1957)의 방법으 로 출현종수와 개체수 자료를 Fourth root로 변환하여 분석하 였다. 수지도(Dendrogram)는 Complete linkage를 이용한 유사 도의 그룹 간 연결방식으로 작성하였다. 군집구조는 다차원 척도분석(MDS, Multi Dimensional Scaling)을 실시하여 그룹간 의 공간적 분포 특성과 유사성 차이를 파악하여 2차원 공간 에서 분석하였다.
3결과 및 고찰
3.1조사지역의 환경
죽변 암반조간대에서 2년(2015-2016)간 수온과 염분을 측 정한 결과를 Fig. 2에 나타내었다. 2년간 평균수온은 2월에 11.5℃, 5월에 11.4℃, 8월에 24.9℃, 11월에 16.3℃ 로 나타났다. 최저와 최고 수온은 각각 5월과 8월에 나타났고, 2015년 평 균수온(14.79℃)은 2016년 평균수온(17.30℃)에 비하여 2.51℃ 낮았다.
과거 본 연구해역 주변에서 Jeong et al.(2013)이 조사한 결 과와 비교해 보았을 때 본 연구의 수온이 계절별로 약간 상 이하게 나타난 것은 암반조간대는 연안이나 외해역에 비하 여 열저장 용량이 적어서 바람과 일사량 등과 같은 기상요 인에 의해 수온의 응답이 빠르기 때문인 것으로 생각된다.
3.2종조성
울진군 죽변의 조간대에는 5개 분류군의 총 41종으로 자포 동물 4종(9.8 %), 연체동물 19종(46.3%), 환형동물 3종(7.3%), 절지동물 13종(31.7%), 극피동물 2종(4.9%)으로 나타났다 (Fig. 3). 조간대 상부에서 2015년 8월, 2016년 2월과 11월에 총 8종이 출현하여 가장 많았으며, 2015년 5월은 3종으로 가 장 적은 종이 출현하였다. 조간대 하부에는 2015년 2월에 13 종으로 가장 많이 나타난 반면 2016년 8월은 3종으로 가장 적은 종이 출현하였다.
Cha and Kim(2013)의 연구 결과에서는 같은 해역에서 출현 종은 16종이었다. 한편, 동한난류와 북한한류의 영향을 받는 독도의 암반조간대 출현종은 44종(Cha and Kim., 2012), 쓰시 마난류의 영향을 받는 제주 화순 암반조간대의 출현종은 97 종이 출현하였다(Lee et al., 2001). 동일 해역에서 과거 조사 결과와 본 조사결과의 출현 종수는 차이를 보였는데 저서동 물의 출현종수는 조사시기와 방법, 채집 시의 환경 등 여러 가지 변수가 많다고 알려져 있다(Paik et al., 2005). 또한, 지 역적인 차이는 지형의 형태와 지질특성 그리고 환경요인 등 으로 생물 증식과 환경적인 변수가 생물 분포에 영향을 미 쳐 출현종의 분포에 차이가 많은 것으로 사료된다.
3.3개체수 및 생체량
울진군 죽변 조간대에서 동정된 표본의 총 개체수는 1,642 inds./m2였고, 총 생체량은 1,959.42 gWWt/m2으로 나타 났다(Fig. 4).
개체수는 조간대 상부에서 2016년 11월에 총 130 inds./m2 (17.6%)로 가장 많았고, 2015년 5월에 총 52 inds./m2(7.0%)로 가 장 적게 나타났다. 조간대 하부는 2015년 11월에 총 192 inds./m2 (21.3%)로 가장 많은 반면 2015년 5월에 총 62 inds./m2(6.9%) 로 가장 적은 개체수를 보였다. 조사기간에 조간대 상부에 는 조무래기따개비 214 inds./m2, 조간대 하부는 지중해담치 274 inds./m2가 많은 개체수를 보이며 높은 개체밀도로 나타 났다.
생체량은 조간대 상부에는 2015년 11월에 총 155.79 gWWt/m2 (21.6%)로 가장 높은 생체량을 보인 반면 2015년 2월에 29.08 gWWt/m2(4.0%)로 가장 낮은 생체량을 차지하였다. 조 간대 하부에는 2016년 2월에 478.5 gWWt/m2(38.6%)로 가장 높은 생체량을 차지하였으며, 2015년 2월에 12.33 gWWt/m2 (1.0%)로 가장 낮은 생체량을 보였다.
본 연구해역은 아니지만 Lee et al.(2001)이 제주 화순의 암 반조간대 5개 정점에 대하여 조사한 결과에 의하면 평균 개 체수는 908.4 inds./m2였고, Nam et al.(2015)은 태안 학암포 사 질조간대의 개체수는 668 inds./m2, 생체량은 296.41 gWWt/m2 로 나타났다고 하였다. Jung et al.(2013)은 태안 안면도 사질 조간대의 개체수는 평균 747 inds./m2, 생체량은 36.8 gWWt/m2 로 나타났다.
본 연구결과와 다소 차이를 보이는 것은 지역적 특성과 저질특성 그리고 서식환경에 대한 차이 등의 여러 요인으로 인해 개체수와 생체량에 차이를 보인다(Paik et al., 2005).
3.4우점종
개체수 기준 우점종의 경우, 조간대 상부는 조무래기따개 비 214 inds./m2(28.9%), 좁쌀무늬총알고둥 182 inds./m2(24.6%) 순으로 우점 하였다(Table 1). 조간대 하부는 지중해담치 274 inds./m2(30.4%), 배무래기 88 inds./m2(9.8%) 순으로 나타났다.
생체량 기준 우점종의 경우, 조간대 상부는 좁쌀무늬총알 고둥 132.9 gWWt/m2(18.4%), 바위게(Pachygrapsus crassipes) 105.2 gWWt/m2(14.6%) 순으로 우점하였다. 조간대 하부는 구 멍밤고둥 129.32 gWWt/m2(10.4%), 지중해담치 124.34 gWWt/m2 (10.0%)로 나타났다.
계절별 조간대 상부의 우점종은 겨울(2월)과 봄(5월)에 조 무래기따개비가 54-58 inds./m2로 우점하였으며, 여름(8월)과 가을(11월)에는 좁쌀무늬총알고둥이 52-66 inds./m2로 우점하 였다. 조간대 하부는 전체 계절에 걸쳐서 지중해담치가 20-130 inds./m2 로 우점하였다. 전반적으로 겨울에는 출현종 이 고루 분포하는 반면에 여름에는 특정 종에 집중되어 우 점하는 것으로 나타났다.
조무래기따개비와 좁쌀무늬총알고둥은 한국 전 연안의 암반조간대 상부에서 매우 흔히 발견되는 소형따개비류와 소형 초식성 고둥류이다. 이것들은 대부분이 암반조간대 상 부의 최우점종으로 출현하고 있으며, 소형따개비류는 지역 에 따라 암반 표면을 완전히 피복하고 있는 경우도 있다 (Hong et al., 2006).
Cha and Kim(2012)에 의하면 조사지역과 근접한 강원도 삼척의 우점종은 조무래기따개비, 굵은줄격판담치(Septifer virgatus)가 우점하였다. 울진군 죽변은 굵은줄격판담치, 조무 래기따개비, 총알고둥(Littorina brevicula), 영덕은 총알고둥, 굵은줄격판담치, 조무래기따개비 등이 우점하였다. 또한, 연 안이 아닌 외해역에 위치한 울릉도의 경우 조무래기따개비, 총알고둥, 울타리고둥(Monodonta labio), 독도는 갈색꽃해변말 미잘(Anthopleura japonica), 거북손(Pollicipes mitella), 조무래기 따개비가 우점하고 있음을 밝혔다. Lee et al.(2001)은 제주 화 순의 우점종이 조간대 상부에서 좁쌀무늬총알고둥, 군부 (Acanthopleura japonica), 배무래기, 조간대 중부에는 울타리 고둥, 조무래기따개비, 고랑따개비(Siphonalia japonica), 조간 대 하부에는 꽃고랑따개비(Siphonala sirius), 조무래기따개비, 해변말미잘(Actinia equina)이 우점한 것을 제시하였다.
동해 중부 연안해역과 동해 외해에 위치한 울릉도와 독도 의 생물상은 비슷한 위도에 있으나 종분포에 따른 차이를 보이고 있다. 울릉도와 독도의 경우는 동한난류의 영향으로 제주도 등 남해안의 생물상과 유사하게 나타났다(Paik, 1998; Cha and Kim, 2012).
3.5생태지수
생태학적 지수는 조사기간 동안 채집된 생물들 중에서 출 현종과 개체수로 계산하여 Fig. 5에 나타내었다.
조간대 상부의 경우, 종다양도 지수는 2016년 11월에 2.03 으로 가장 높았으며, 2015년 5월에 0.98로 가장 낮았다. 종풍 부도 지수는 Fig. 3에 제시한 바와 같이 종조성이 높은 2016 년 2월과 2015년 8월에 각각 1.52, 1.50으로 높은 반면에 2015 년 5월에 0.51로 낮았다. 종우점도 지수는 2016년 5월에 조 무래기따개비, 좁쌀무늬총알고둥가 극우점하면서 0.40으로 가장 높았다 종다양도와 . 종균등도는 가장 높은 값을 보인 2016년 11월에 종우점도 지수가 0.13으로 낮았다.
조간대 하부는 2015년 2월에 종다양도 지수가 2.29로 높은 값을 보였으며, 2016년 8월에 0.84로 낮은 값을 보였다. 종풍 부도 지수는 출현종이 많은 2015년 2월에 2.50으로 높은 반 면에 2016년 8월에 0.46로 낮았다. 종우점도 지수는 2015년 5 월에 지중해담치가 극우점하면서 0.53으로 높았다. 종풍부도 와 종다양도에서 가장 높은 값을 보인 2015년 2월에 종우점 도 지수가 0.12로 가장 낮았다.
3.6군집분석
생물군집의 계절별 유사성은 저서생물들 중에서 출현종 수와 개체수 자료로 유사도를 구한 후에 집괴분석과 다차 원분석(MDS)으로 분석하였다(Fig. 6). 그 결과, 생물군집은 조간대 하부의 2015년 11월, 2015년 8월, 2016년 2-8월의 Group A와 조간대 하부의 2016년 11월, 2015년 5월의 Group B, 2015-2016년 조간대 상부의 Group C로 구분되었다. Group A와 B는 조간대 하부지역으로 지중해담치, 깜장각시고둥 (Monodonta perplexa), 배무래기 등으로 인해 나누어졌다. 반 면에 Group C는 조간대 상부에 속하는 조무래기따개비, 좁 쌀무늬총알고둥 등이 그룹간의 차이를 보이며 유사도에 영 향을 주는 종으로 나타났다.
본 연구해역은 조사시기와 조간대의 상부와 하부에 있는 생물군집 사이에 차이를 보였다. 이것은 계절적인 요인과 일사량, 바람과 같은 기상 요인, 그리고 조간대에 접안과 이 안을 반복하는 파도 등과 같은 요인들이 생물군집의 형성에 영향을 미친 것으로 생각된다.
4결 론
본 연구에서는 울진군 죽변의 암반조간대에서 저서동물 상을 파악하기 위하여 2년(2015-2016)간 계절별로 조사하였 다. 출현종은 5문 41종으로 자포동물 4종, 연체동물 19종, 환 형동물 3종, 절지동물 13종, 극피동물 2종이 출현하였다. 조 간대 상부는 2015년 8월, 2016년 2월과 11월에 총 8종이 출현 하여 가장 많았고, 하부는 2015년 2월에 13종으로 가장 많았 다.
총 개체수는 1,642 inds./m2, 총 생체량은 1,959.42 gWWt/m2 으로 나타났다. 개체수는 조간대 상부에서 2016년 11월에 총 130 inds./m2(17.6%)로 많았고, 하부는 2015년 11월에 총 192 inds./m2(21.3%)로 가장 많았다. 여기서 조간대 상부는 조무래 기따개비, 좁쌀무늬총알고둥이 우점하였고, 조간대 하부는 지중해담치, 배무래기, 구멍밤고둥이 우점하였다. 계절별 우 점종은 조간대 상부에는 겨울과 봄에 조무래기따개비가 우 점하였으며, 여름과 가을에는 좁쌀무늬총알고둥이 우점하였 다. 하부는 전 계절에 걸쳐서 지중해담치가 우점하였다.
집괴분석과 다차원분석(MDS)에서는 조간대 하부의2개 그 룹(Group A와 Group B)과 조간대 상부의 Group C로 구분되었 다. Group A와 B는 조간대 하부지역으로 지중해담치, 깜장각 시고둥, 배무래기, 조간대 상부에 속하는 Group C는 조무래 기따개비, 좁쌀무늬총알고둥 등으로 그룹간의 차이로 유사 도에 영향을 주는 종으로 나타났다.
본 연구는 동해 연안을 따라 북상하는 동한난류와 남쪽으 로 흐르는 북한한류의 영향을 받는 해역에 위치하고 있는 울진군 죽변의 조간대 저서동물의 계절적 군집구조 변화에 대해 2년간 조사하였다. 향후 본 연구해역을 포함한 동해안 의 남부와 북부 해역을 장기적으로 조사하면 조간대 저서동 물의 분포에 대한 우리의 이해를 더욱 증진시킬 것으로 생 각된다. 또한, 기후변화에 따른 생물 지표종의 파악에도 크 게 기여할 것으로 사료된다.