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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)
Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.22 No.6 pp.738-749
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2016.22.6.738

The Characteristics of Spatio-Temporal Distribution on Phytoplankton in the Nakdong River Estuary, during 2013-2015

Man-Ho Yoo*, Seok-Hyun Youn**, Kyung-Woo Park**, A-Ram Kim***, Sang-Chol Yoon**, Young-Sang Suh**
*Oceanic Climate & Ecology Research Division, NIFS, Busan 46083, Korea, 051-720-2243
**Oceanic Climate & Ecology Research Division, NIFS, Busan 46083, Korea
***Oceanographic Observation Division, KHOA, Busan 49111, Korea
Corresponding Author : younsh@korea.kr, 051-720-2233
20161005 20161018 20161027

Abstract

To understand the characteristics of the spatio-temporal distribution of phytoplankton after barrage construction in the Nakdong River Estuary, this study investigated relevant environmental parameters and phytoplankton status based on bi-monthly samples collected from the Nakdong River Estuary itself from February 2013 to December 2015. Environmental parameters did not differ significantly across these years but did vary between zones and seasons. The results suggested that the upper zone was dominated by fresh-water diatoms, green algae, and blue-green algae, whereas the lower zone was mostly dominated by dinoflagellates. The presence of Stephanodiscus spp., Asterionellopsis formosa, and Microcystis spp. in the upper zone was related to the inflow of freshwater discharge by artificial control of dyke gates. The dominant phytoplankton species in this zone were dependent on temperature, wind speed, DIP, and DIN, while those in the lower zone were mostly dependent on nutrients and wind speed. In addition, at the lower zone, there were negative correlations between Prorocentrum donghaiense, DIN, and wind speed, with its abundance being higher during the summer than other seasons. Analysis of temporal variations did not indicate any significant differences in the upper zone but did reveal variations among seasons at the lower zone. Except in 2014, the lower zone could be divided into periods dominated by diatoms (October-April) and dinoflagellates (June-August). These results suggest that the characteristics of the phytoplankton community were influenced by changes in the inflow of freshwater species and nutrients given the difference in the range affected by freshwater discharge.


낙동강 하구역에서 2013-2015년 식물플랑크톤의 시·공간분포 특성

유 만호*, 윤 석현**, 박 경우**, 김 아람***, 윤 상철**, 서 영상**
*국립수산과학원 기후변화연구과, 051-720-2243
**국립수산과학원 기후변화연구과
***국립수산과학원 기후변화연구과 국립해양조사원 해양관측과

초록

낙동강 상류지역 건설사업 이후, 식물플랑크톤의 시·공간 분포특성을 파악하기 위해 2013년 2월부터 2015년 12월까지 낙동강 하구둑에서 가덕도 동편에 이르는 수역에서 격월로 환경요인과 식물플랑크톤을 조사하였다. 환경요인은 연간 유의한 차이를 보이지 않 았으나, 상·하부수역 및 계절적 차이가 나타났다. 상부수역은 돌말류, 녹조류, 남조류가 하부수역보다 높았고, 특히 담수돌말류와 남조류 가 우점하였다. 반면 하부수역은 와편모류가 주로 출현하였다. 상관분석 결과, 상부수역은 Stephanodiscus spp., Asterionellopsis formosa, Microcystis spp.가 주로 담수방류에 의한 인위적인 유입과 관련성이 나타났다. 우점종과 상관관계가 나타난 환경요인은 수온, 풍속, DIP, DIN 등으로 나타났다. 하부수역에서 상위종으로 출현한 와편모류는 대부분 영양염류 및 바람과 상관성이 나타났다. 특히 하부수역에서 Prorocentrum donghaiense은 DIN, 풍속, 강풍발생 일수와 음의 상관성이 나타났고, 하계시기에 집중적으로 출현한다. 유사도와 PCA분석에 서도 상부수역은 시기적인 구분이 뚜렷하지 않은 반면 하부수역에서는 계절적인 차이가 발생하였다. 하부수역은 2014년 일부시기를 제 외하고, 크게 와편모류가 증가하는 6-8월과 돌말류가 우점하는 10-4월로 구분되었다. 이는 지리적 특성에 의한 담수 방류의 영향범위 차 이가 담수종과 영양염류의 유입을 변화시켜 식물플랑크톤 군집특성에 영향을 미치고 있음을 의미한다.


    National Fisheries Research and Development Institute
    R2016047

    1.서 론

    하구는 담수와 해수가 만나는 전이지대로, 물리·화학적 환경변화가 큰 대표적인 지역이며(Benyoucef et al., 2013), 특 히 염분의 공간적 구배가 뚜렷한 특성을 지닌다(UNESCO, 1978; Lehman, 2007). 이로 인해 주요 일차생산자인 식물플 랑크톤은 담수종, 기수종, 해수종 등 다양한 특성을 지닌 종이 혼재되어 출현하고 있다(Cloern and Dufford, 2005; Muylaert et al., 2009). 하구의 생산성은 제한적인 분포 면적 에도 불구하고 해양생태계에서 가장 높은 지역 중 하나이 다(Costanza et al., 1997; Brito et al., 2013). 따라서 하구는 다 양한 서식환경과 높은 생산성으로 인해 어류 또는 무척추 동물의 주요 산란장 및 성육장으로서 높은 가치를 지니고 있으며(Houde and Rutherford, 1993), 그 밖에 담수역과 해수 역의 완충지대 및 육상으로부터 유입되는 오염원을 정화하 는 등 다양한 기능을 담당한다(Wolanski, 2007). 지금까지 하 구에서 식물플랑크톤을 조절하는 요인으로는 수온, 염분, 광, 영양염류, 성층 및 혼합, 섭식 등 다양한 요인이 제시되 었고(Reynolds et al., 1983; Lehman, 2000; Mortazavi et al., 2000; Cloern and Dufford, 2005; Yi et al., 2007), 특히 수온, 염분, 광의 단기 또는 계절적 변동특성이 식물플랑크톤에 영향을 미치는 주요 요인으로 보고되었다(Lee et al., 2012).

    낙동강하구는 문화재보호구역, 생태경관보전지역, 습지 보호지역 등 우리나라의 하구 중 제도적인 보호 장치가 잘 갖추어진 하구임에도 불구하고, 연안개발계획으로 인해 개 발과 보전의 갈등이 심화되고 있는 지역이다. 1980년대에는 농업용수의 공급을 원활히 하고자 1983년부터 1987년까지 낙동강 하구둑 공사가 이루어졌고, 1990년대 후반에는 부산 신항 건설, 2000년대 이후에는 4대강 사업의 일환으로 낙동 강 상류지역에서 보 건설과 준설작업이 이루어졌다. 이로 인해 낙동강하구는 열린 하구에서 닫힌 하구로 전환되어 수질 악화, 식물플랑크톤 대번식, 지형 변화 등 환경 및 생 태계의 교란이 빈번히 발생하였다(Chung et al., 1987; Kim and Ha, 2001; Jang and Kim, 2006; Jeong et al., 2007; Oh et al., 2010). 선행 연구결과, 하구둑 건설에 따른 담수역과 해 수역의 단절과 수문조작에 의한 간헐적 담수유출은 생태계 의 단절 및 교란을 발생시켰고(Jang and Kim, 2006; Han et al., 2011; Park et al., 2016), 나아가 하구 고유기능을 악화·손 상시킨다고 보고하였다(Chung et al., 2004). 특히 간헐적 담 수방류는 식물플랑크톤의 시·공간분포 특성을 결정짓는 주 요 제한요소로 나타나, 열린 하구(자연하구)와는 차이를 보 인다(Acharyya et al., 2012; Chung and Youn, 2013). 또한 보 건설에 따른 체류시간의 증가와 유속의 감소 등 수리학적 변화로 인해 녹조 및 조류의 대량 발생, 수질악화 등 다양 한 사회·환경적 문제를 발생시킬 수 있다. 낙동강하구는 상 류지역 보 건설 및 준설작업이 이루어진 2011-2012년 이후, 방류량이 2012년 이전보다 66 %가 급감하였고, 이는 식물플 랑크톤에 또 다른 변동요인을 제공할 것으로 예상된다. 따 라서 본 연구는 상류지역 건설사업 이후(2013-2015년) 환경 및 식물플랑크톤 시·공간분포 특성을 파악하여, 향후 닫힌 하구에서 식물플랑크톤의 장·단기 분포특성을 이해하는데 유용한 기초자료로 활용될 것으로 기대된다.

    2.재료 및 방법

    낙동강은 총 유로연장이 약 522 km이며, 유역면적은 23,656 km2로 국내에서 두 번째로 긴 하천이다(Park et al., 2001). 낙동강 하류 서부산에 위치한 낙동강 하구둑은 총 연장 2,230 m로 총 10개의 하배수문과 2개의 어도가 수문 부 양쪽에 설치되었으며(Park et al., 2008; Lee et al., 2011), 하구둑의 주배수문은 좌안 및 우안배수문으로 구별되어 하 구와 강을 분리하고 있다. 조석주기는 반일주조이며 조차 가 0.4 -1.7 m로(Park and Chu, 1991), 조류방향은 해안선과 평 행하게 창조시에는 서에서 남서방향, 낙조시에는 동에서 북동방향으로 흐르며(Kim et al., 1986), 쿠로시오 해류의 지 류인 대마난류에 의해 영향을 받는다. 낙동강에서 유입된 부유물질은 약 14 %가 낙동강 하구역 및 주변 내대륙붕에 퇴적된다(Park and Chu, 1991). 낙동강 하구는 퇴적물 입도조 성이 삼각주를 중심으로 상부에서 펄·모래가 우세하고, 하 부에서 모래가 우세하여 펄 함량이 낙동강 하구둑을 시작 으로 하부로 갈수록 감소하는 지역이다(Kim and Ha, 2001).

    현장조사는 2013년 2월부터 2015년 12월까지 총 18회에 걸쳐 격월로 수행하였고, 조사정점은 담수방류의 영향을 고려한 총 9개 정점을 Chung and Youn (2013)에 의한 염분 분포범위를 기준으로 상부수역(St.1-3; upper zone)과 하부수 역(St.4-9; lower zone)으로 구분하였다(Fig. 1). 수온, 염분은 보정된 측정장비(SBE 19plus)를 이용하여 표층에서 측정하 였다. 영양염류(DIN, DIP, DSi)는 Niskin 채수기로 표층에서 채수한 해수를 여과막(0.45 μm, membrane filter, ADVNTEC) 으로 여과한 후, 해양환경공정시험기준(MOF, 2013)을 준하 여 영양염자동분석기(QuAAtro, Germany)로 분석하였다. 강 수량과 풍향·풍속 자료는 조사지역과 가장 가까운 김해기 상대의 측정자료를 이용하였고, 풍향·풍속 자료로 바람의 벡터성분(U, V)을 구하였다.

    식물플랑크톤의 현존량은 표층수 1 L를 루골용액으로 고 정하였고, 3-4일간 정치시켜 최종농도 20 ml로 농축하였다. 농축시료는 Sedwick-Rafter Chamber를 이용하여 광학현미경 (Nikon eclipse Ni-U)하에서 Rines and Hargraves(1988), Round et al.(1990), Shim(1994), Tomas(1997) 등을 참조하여 동정 및 계수하였다. 계수된 자료는 cells ml-1로 환산하였고, 총 현 존량의 10 % 이상을 차지하는 종을 우점종으로 분류하였 다. 그 후, 분석된 자료는 각 수역의 군집구조를 파악하기 위해 상부수역과 하부수역에서 총 현존량의 0.5 % 이상을 자치한 종을 상위종으로 분류하였다.

    환경요인과 식물플랑크톤의 단변량 변수 대부분이 정규 성(Kolmogorov-Smirnov's test)과 등분산성(Leven's test)을 만 족하지 못하여 비모수적 통계방법인 Kruska-Wallis H-test와 Mann-Whitney U-test를 이용하여 시·공간적 변동의 통계적 유의성을 검증하였다. 또한 환경요인과 식물플랑크톤의 생 태학적 관계를 이해하기 위해 상관분석(Spearman rank correlation), 주성분 분석(Principal Component Analysis, PCA)을 수행하였고, 집괴분석(Bray Curtis similarity)으로 유연관계를 파악하였다. 모든 통계분석은 SAS Enterprise Guide 4.2를 이 용하였다.

    3.결 과

    3.1.환경요인

    조사기간 중 환경요인의 시·공간적 분포차이를 Table 1에 나타내었다. 수온은 상부와 하부수역의 공간적 차이가 없 었으나(p>0.05), 시기적으로 2월 이후 증가하여 6-8월에 평 균 20℃ 이상으로 높은 특성을 보였다(p<0.01). 특히 2013년 8월에 상부수역에서 28.0℃로 가장 높았다(Fig. 2). 반면 염 분과 DIN은 공간적으로 명확한 차이를 보였다(p<0.01). 상 부수역은 담수방류의 영향으로 하부수역보다 염분이 평균 11.6이 낮았고, DIN이 평균 4.5배가 높았다(Fig. 2, 3). 또한 상부수역에서 DIN은 시기적으로 동·춘계(12-4월)에 평균 63.9 μM로 높았고, 하·추계(6-10월)에 평균 33.6 μM로 낮았다 (p<0.05). DIP는 상부수역에서 불규칙한 계절변화를 보인 반 면 하부수역에서는 12월에 0.7 μM로 가장 높았고, 6월에 평 균 0.1 μM로 가장 낮았다(p<0.05). DSi는 상·하부수역에서 대 체적으로 4월에 낮은 특성을 보였다(Fig. 3).

    기상학적 변수인 풍속과 월간 누정강수량은 계절간 뚜렷 한 차이가 있었다(p<0.05; Table 1, Fig. 4). 누적강수량은 5-677 mm의 범위로 8월이 평균 293 mm(38.7 %)로 여름철 우 기 패턴이 뚜렷하였다(p<0.05). 또한 누적강수량은 8월을 제 외하고 300-319 mm로 연간 차이를 보이지 않았으나(p>0.05), 8월에 92-677 mm의 범위로 다른 해보다 2014년이 6.2배 이 상 많았다(Fig. 4). 평균풍속은 1.6-2.9 m s-1의 범위로 나타났 고, 12-4월에 강풍(>3 m s-1)의 발생일수가 평균 5.4일로 자주 발생하였다(Fig. 4).

    풍속의 특징은 주로 동서방향(U성분)보다 남북방향(V성 분) 중에서도 북풍이 우세하였다. 시기적으로는 12-2월에 북서풍이 강하게 불고, 6-8월에 남동풍이 상대적으로 우세 하게 나타났다.

    3.2.식물플랑크톤

    식물플랑크톤 현존량은 16-12,243 cells ml-1의 범위로, 낙동 강 하구의 상부수역(평균 2,079 cells ml-1)과 하부수역(평균 220 cells ml-1)이 차이를 보였다(Fig. 5). 상부수역은 주로 돌말류와 녹조류, 남조류 및 은편모류가 높게 출현하였다. 반면 와편모 류는 통계적으로 유의성은 나타나지 않았으나, 상부수역(평균 37 cells ml-1)보다 하부수역(평균 51 cells ml-1)에서 높았다. 연간 변동은 상부수역에서 2013년과 2015년이 2014년(평균 279 cells ml-1)보다 9배 이상 높게 출현하였다(Fig. 5). 이는 주요 그룹인 돌말류, 녹조류 및 남조류가 상대적으로 2013년과 2015년에 상부수역에서 높게 출현하였기 때문이다. 또한 상부 수역은 간헐적인 담수방류로 인해 식물플랑크톤의 계절변화가 불규칙하게 나타났다. 반면 하부수역에서는 주로 하계(6-8월) 에 높은 특성을 보였다(Fig. 6). 이 시기의 하부수역은 주로 돌 말류, 와편모류, 남조류 및 편모류가 높았고, 특히 와편모류가 평균 147 cells ml-1로 유의한 차이를 보였다.

    낙동강 하구의 상위종은 상부(16종)보다 하부(23종)에서 다양한 종이 출현하였다(Table 2). 특이종으로는 상부에서 담수 돌말류인 Stephanodiscus spp.와 Synedra acus가 출현하 였고, 하부에서 Prorocentrum donghaiense, Gymnodinium spp., Cochlodinium polykrikoides와 같은 와편모류가 주로 출현하였 다. 상부수역의 최상위종인 Stephanodiscus spp.는 주로 동계에 높았고, 특히 2015년과 2013년 2월에 각각 평균 8,680 cells ml-1 와 1,673 cells ml-1로 최고치를 기록하였다. P. donghaiense은 하부수역에서 최상위종으로 출현하였고, 2013년과 2014년 6월에 각각 평균 408 cells ml-1와 115 cells ml-1로 높았다. Skeletonema spp.는 2015년 8월에 평균 386 cells ml-1로 가장 높았다.

    상부수역의 우점종은 Stephanodiscus spp., Oscillatioria spp., Pseudo-nitzschia spp., Aulacoseira grnulata 등이 하계(6-8월)를 제외하고 주로 우점하였다. 반면 남조류인 Microcystis spp.는 2013년과 2015년에 각각 평균 942 cells ml-1과 1,692 cells ml-1 로 하계에 주로 높았다.

    하부수역은 Asterionellopsis formosa, Skeletonema spp. Pseudonitzschia spp. 등 상부수역과 같이 돌말류가 주로 우점하였고, 시기적으로 동·춘계에 돌말류가 우점하는 반면 와편모류인 P. donghaiense, Gymnodinium spp.와 남조류인 Microcystis spp.가 하계에 우점하였다.

    3.3.통계분석

    환경요인과 식물플랑크톤의 상관관계는 Table 3과 같다. 상부수역의 최상위종인 Stephanodiscus spp.는 바람과 관련된 요인(풍속, 강풍발생일수)과 양의 상관성이 나타났고, 온도, DIP와 음의 상관성이 나타났다. 그밖에 온도와 상관성을 보인 상위종은 Asterionellopsis formosaFragilariopsis crotonensis가 음의 상관성이 나타났고, Microcystis spp.가 양의 상관성이 나타났다. Aulacoseira granulataA. formosa는 염분과 음의 상관성이 나타났다.

    결과적으로 상부수역은 냉수종인 Stephanodiscus spp., A. formosa, F. crotonensis와 난수종인 Microcystis spp., Chaetoceros spp.으로 구분되나, 대부분 담수종으로 나타나 담수방류시기 의 하구호의 식물플랑크톤 군집특성이 주요 변동요인으로 나타났다. 그 밖에 상위종과 상관관계가 나타난 환경요인은 풍속, DIP, DIN으로 나타났다. 반면 상대적으로 담수방류의 영향이 제한적인 하부수역의 상위종은 주로 영양염류(DIN, DIP, DSi)의 변동과 수괴안정도와 관련된 요인(풍속, 강풍발 생일수)과 상관성이 나타나 상부수역과 차이를 보였다. 특히 하부수역에서 최상위종으로 출현한 Prorocentrum donghaiense 은 DIN, 풍속, 강풍발생일수와 음의 상관성이 나타나, 낮은 영양염류 농도와 안정적인 수괴가 형성되는 6월에 집중적으 로 출현하였다. 반면 수괴혼합이 활발한 동계에 A. formosaParalia sulcata는 1.4-64.9 cells ml-1과 1.5-6.9 cells ml-1의 범위로 높게 출현하였고, 이 시기는 주로 하구집적화를 발생시키는 북풍계열(U)의 바람이 평균 0.8-1.6 m s-1로 크게 증가하는 시 기였다(p<0.05).

    유사도분석(Bray Curtis similarity)에서도 상부수역은 시기적 (연, 월, 계절)인 구분이 뚜렷하지 않은 반면 계절적 구분이 나타난 하부수역과 차이가 있었다(Fig. 7). 하부수역은 2014년 일부시기(4, 8, 10월)를 제외하고, 크게 와편모류와 남조류가 증가하는 6-8월과 돌말류가 우점하는 10-4월로 구분되었다.

    상·하부수역의 주성분 분석(PCA) 결과, 상부수역이 1-4축 이 총 변동량의 73.3 %를 설명하였고, 하부수역도 1-4축이 73.2 %를 설명하였다(Fig. 8). 상부수역의 제 1 축은 담수종 인 Asterionellopsis formosa, Nitzschia acicularis와 양의 상관이 나타났고, Microcystis spp.와 음의 상관이 나타났다. 대부분 염분이 25이하인 상부수역은 담수성 돌말류인 A. formosa, N. acicularis가 2-4월에 주요 종으로 출현하였으나, 수온이 증가하는 8월에 하구둑 상류지역에서 우점하는 Microcystis spp.로 천이되었다. 이후 수온의 감소와 함께 남조류에서 돌말류로 재 천이되었다(Fig. 8). 따라서 상부수역은 시기적 으로 크게 담수성 돌말류가 우점하는 2-4월과 남조류가 증 가하는 8월에 식물플랑크톤 군집의 급격한 종 천이가 발생 하였고, 이는 상관분석과 같이 계절변화에 따른 하구둑 상 류지역의 우점종 특성에 따라 변화하고 있었다(Fig. 8). 하 부수역의 제 1 축은 Microcystis spp., Pseudo-nitzschia spp. 및 Gymnodinium spp.가 양의 상관이 나타났고, 이 종들은 주로 수온과 강수량이 증가하는 6-8월과 상관이 나타났다. 또한 상·하부수역의 연간특성은 8월 강수량이 677 mm로 많았던 2014년보다 2013년과 2015년에 식물플랑크톤의 계절변동성 이 크게 발생하였다.

    4.토 의

    연안하구는 개방 하구와 닫힌 하구에 따라 환경적 차이 를 보이며, 특히 닫힌 하구에서 담수방류에 따른 영향이 장·단기적으로 식물플랑크톤의 군집변화를 조절하는 주요 요인으로 나타났다.

    낙동강 하구는 다양한 연안건설사업으로 인해 환경변화 가 꾸준히 발생하고 있다. 낙동강 하구둑 공사 완료전인 1985-1986년에 염분은 하계 담수유입량의 증가로 저염환경 이 발생하고(Park et al., 1986), 조석에 의해 염분 구배가 결 정되는 일반적인 하구특성을 보였다(Jang and Kim, 2006). 하구둑 공사 완료 이후에는 물의 정체현상, 장림천을 통한 생활하수 및 공장폐수의 유입, 수문개폐에 따른 간헐적 담 수방류 등 자연적인 변화에서 인위적인 요소로 하구환경의 주요 조절요소가 변화하였다(Moon and Choi, 1991; Chung et al., 2000). 이 후 낙동강 보 건설 및 준설작업이 진행된 2011-2012년은 낙동강 하구둑에 인접한 수역에선 수문조작 의 영향이 직접적으로 나타나지만, 모래톱 하부수역은 일 반적인 연안특성을 보여 하구둑 상·하부의 환경이 차이를 보이기 시작했다(Chung and Youn, 2013). 이는 보 건설 및 준설작업 이후인 2013-2015년에도 동일한 환경특성이 유지 되어 나타났다.

    이처럼 낙동강 하구는 다양한 건설사업으로 인해 급격한 환경변화가 지속적으로 발생하였고, 이는 환경변화에 민감 한 식물플랑크톤 군집에 직·간접적인 영향을 미친다. 1980 년대 초, 개방형인 낙동강 하구는 넓은 염분 구배분포에 따라 담수, 기수, 해수종 등 식물플랑크톤의 군집특성이 결 정되었으며, 수온, 염분, 영양염류 등 계절적인 환경변화요 소에 따라 계절적 분포특성이 변화하였다(Chung et al., 1987, Table 4). 식물플랑크톤은 돌말류와 와편모류가 주요 분류군으로 출현하였고, 돌말류가 동계에, 와편모류가 하계 에 주로 출현하는 일반적인 연안특성을 보였다. 일부 정체 수역에선 녹조와 남조류가 제한되어 출현하였고, 대표적인 연안종인 Skeletonema spp.가 전 시기에 주요 우점종으로 출 현하였다(Park et al.. 1986). 또한 돌말류는 담수에서 해수역 으로 갈수록 증가하는 분포특성을 보였다(Chung et al., 1987). 낙동강 하구가 개방형 하구에서 닫힌 하구로 변화된 시기에는 수괴의 정체현상으로 식물플랑크톤 생물량이 최 대 60 μg l-1로 고농도의 엽록소가 낙동강 하구역에서 발생 하였다(Moon and Choi, 1991; Chung et al., 2000). Skeletonema spp.는 개방형 하구시기와 시기적인 차이는 없었으나, 하부 수역에 국한되어 출현하는 공간분포 변화가 발생하였다 (Moon and Choi, 1991). 남조류는 일부 수역에 제한되어 출 현하였으나, 정체수역의 확대로 인해 하부수역에서도 증가 하였다(Moon and Choi, 1991; Chung et al., 2000). 또한 담수 의 유입이 제한되는 동계에도 담수종이 출현하여 수문조작 의 효과가 지속적으로 식물플랑크톤 군집에 영향을 주었다 (Chung et al., 2000). 이후 보 건설 및 준설 중(2011-2012년) 에는 상류에서 하류로 갈수록 식물플랑크톤 현존량이 감소 하고, 주로 돌말류는 하부, 녹조류는 상부에서 높게 출현하 였다(Chung and Youn, 2013). 특히 최상위종인 Stephanodiscus spp.는 이전과 달리 동계에 주요 종으로 출현하였다.

    보 건설 후(2013-2015년), 상부수역은 총 18회 조사기간동 안 염분이 25 이상인 시기가 단 3회(평균 19.7)로 강수량과 상관없이 담수방류의 영향이 지속적으로 나타났다. 특히 시기적으로는 2월과 8월에 평균 염분이 각각 14.8과 16.2로 다른 시기보다 방류의 영향이 더욱 크게 나타났고, 이는 식물플랑크톤 군집특성 변화(PCA 결과)와 밀접한 관련성이 있었다(Fig. 8). 이로 인해 식물플랑크톤은 담수성 돌말류와 남조류가 대량출현(>103 cells ml-1)하였고, 시기적으로 주요 종이 2월과 8월에 각각 돌말류(Stephanodiscus spp.)와 남조류 (Microcystis spp.)로 구분되었다. 최상위종인 StephanodiscusAulacoseira, Cyclotella, Fragilaria와 함께 전체 현존량의 70 % 이상을 차지하였고, 이 종은 1994-2001년까지 낙동강 하류 지역에서 매년 대증식이 발생하는 것으로 보고되었다(Ha et al., 2003). 하지만 Stephanodiscus spp.는 대부분 낙동강 하구 호에 제한적으로 출현하는 특성을 보였으나(Ha et al., 2003; Seo et al., 2010), 2011년 이후부터 낙동강 하구둑 하부인근 수역에서도 주요 종으로서 보고되기 시작하였다(Chung and Youn, 2013). 본 조사기간 동안 Stephanodiscus spp.는 수온이 5.7-13.3℃, 염분 8.1-19.9 및 질산염(73-167 μM)과 규산염 (16-65 μM)이 풍부한 시기에 49-8,680 cells ml-1로 높게 출현하 였고, 이는 15℃ 이하의 저수온에서 증가하며 영양염류를 소 비한다는 선행연구와 동일한 결과를 보였다(Ha et al., 2003). 반면 Microcystis spp.는 높은 수온과 담수방류에 의한 담수 조류의 유입이 영향으로 인해 고수온기인 8월(24-28℃)에 평 균 878 cells ml-1로 높게 출현하였다(Shapiro, 1990). 그러나 하 계 남조류의 공간분포는 보 건설 이후 담수방류의 감소로 인해 하부수역에서는 일시적으로 출현하는 경향을 보였다.

    하부수역에서는 돌말류인 Asterionellopsis formosa, Pseudo-nitzschia spp., Skeletonema spp., Paralia sulcata 등이 하 계를 제외한 대부분의 시기에 우점하였고, 하계에는 상대 적으로 와편모류가 증가하는 양상을 보였다. 6월에 하부 수역은 4월대비 질산염(56 %), 인산염(55 %), N:Si ratio(85 %) 가 크게 감소하였고, 수온이 평균 20℃로 높게 나타났다. 이 로 인해 와편모류인 Prorocentrum donghaiense가 최상위종으 로 출현하였다.

    이 종은 Skeletonema spp.와 함께 여러 하구수역뿐만 아니 라(Hernandez-Becerril et al., 2000; Gao and Song, 2005; Yi et al., 2007; Chen et al., 2013), 연안수역에서도 하계에 우점하 는 대표적인 종으로 보고되었다(Choi et al., 2000; Lee et al., 2012; Wang et al., 2012). 특히 Chung and Youn (2013)은 하계 의 영양염류비의 변화가 규조류와 와편모류의 천이현상을 발생시키는 원인이라 보고하였다. 본 연구결과에서도 하계 에 하부수역에서 Prorocentrum donghaienseSkeletonema spp. 의 천이현상이 빈번히 발생하여 이를 뒷받침하였다(Yi et al., 2007).

    상류 보 건설은 1980년대 중반 하구둑 건설 이후, 낙동 강 하구환경에 큰 변화를 발생시킨 건설사업 중 하나이다. 식물플랑크톤의 계절변동은 상부수역이 수문계폐로 인해 낙동강 상류지역의 영향을 지속적으로 받는 반면 하부수역 에서는 하계에 와편모류가 우점하는 연안특성을 보였다. 이는 담수방류량의 감소로 보 건설 이전과 달리 담수방류 의 영향범위가 상부수역에 제한되어 나타남을 시사한다. 따라서 낙동강 하구는 다양한 건설사업의 영향으로 환경변 화가 급격히 또는 지속적으로 발생하였고, 이로 인해 식물 플랑크톤의 시·공간분포특성이 지속적으로 변화하고 있음 을 확인할 수 있었다.

    5.결 론

    닫힌 하구인 낙동강 하구의 식물플랑크톤은 간헐적 방류 의 영향에 의한 환경변화에 민감하게 반응하고 있으며, 특 히 담수방류의 영향범위와 담수조류의 유입에 따라 군집특 성이 지속적으로 변화하고 있었다.

    본 조사유역의 상부수역(하구방조제 인근정점, St.1-3)은 상류지역의 보 건설 이후 지속적으로 방류량이 감소하였으 나, 적은 수량의 담수가 지속적으로 유입되어 고착화된 저 염분 환경으로 인해 담수성 돌말류, 남조류, 녹조류가 우점 하는 양상을 보였고, 특히 동계에 담수성 Stephanodiscus spp. 가 극우점 출현하였다. 아울러 담수방류의 영향은 시기적 으로 차이를 보였지만, 상부수역에서는 낙동강 하구둑 상 류(하구호)로부터 유입된 담수종이 일시적으로 생존할 수 있는 환경이 조성되어 있고, 이와 함께 지속적으로 공급되 는 영양염류는 담수종이 유리하게 성장할 수 있는 환경조 건이 조성되어 있음을 시사하였다. 즉 상부수역은 2월에 담수 돌말류(Stephanodiscus spp.)와 함께 8월에 남조류 (Microcystis spp.)에 의한 영향이 명확하였고, 하부수역에서 는 해양성 돌말류인 Skeletonema spp.와 Pseudo-nitzschia spp. 가 수층혼합이 활발한 동계(11-3월)를 중심으로 우점하였다. 수계가 안정된 하계에는 Prorocentrum spp.와 같은 와편모류 가 우점하여 출현하는 양상을 명확하게 규명하였다. 결론 적으로 낙동강하구유역은 간헐적으로 담수방류의 영향을 받고 있지만, 낙동강 상류지점의 보 건설 이후 방류량의 감소로 인해 낙동강 하구언 방조제 아래 정점인 상부수역 으로 제한적으로 영향을 미치고 있고, 하부수역은 연안 내 만의 특성을 보여, 식물플랑크톤의 분포 양상이 명확하게 구분되는 특성을 보였다.

    사 사

    본 연구는 국립수산과학원 수산시험연구의 일환인 "친환 경 적조구제물질 실용화 기반 연구(R2016047)"의 지원으로 수행되었습니다.

    Figure

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    Map of the Nakdong River estuary, showing sampling sites ().

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    Temporal variations of temperature and salinity between upper and lower zone in the Nakdong River estuary.

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    Temporal variations of nutrients (DIN, DIP, DSi) between upper and lower zone in the Nakdong River estuary.

    KOSOMES-22-738_F4.gif

    Temporal variations of wind speed and precipitation between upper and lower zone in the Nakdong River estuary.

    KOSOMES-22-738_F5.gif

    Annual variations of phytoplankton abundance of each group between upper and lower zone in the Nakdong River estuary. Abbreviations: diatoms = bacillariophyta, dinoflagellates = dinophyta, cyano-bacteria = cyanophyta, green algae = chlorophyta.

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    Seasonal variations of total phytoplankton abundance (a) and composition (b) between upper and lower zone in the Nakdong River estuary. Abbreviations: Bacil. = bacillariophyta, Dino. = dinophyta, Chl. = chlorophyta, Cyano. = cyanophyta, Eug. = euglenophyta.

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    Dendrogram showing the degree of similarity among the seasons by the cluster analysis with percent similarity in the Nakdong River estuary from Feb., 2013 to Dec., 2015.

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    Principle component ordination of 3 years using phytoplankton abundance between upper and lower zone in the Nakdong River estuary. The plotted scores were the monthly mean of individual scores. Green line = 2013, Blue line = 2014, Orange line = 2015.

    Table

    Significant differences are analyzed using Kruscal-Wallis H-test (for year, month and season) and Mann-Whitney U-test (for upper and lower zone) (α = 0.05). P = p-value, Value = mean ± s.d., * = p<0.05, ** = p<0.01.

    Top rank species (>0.5 %) of phytoplankton in the Nakdong River estuary, listing those species occurring 162 samples and contributing of total abundance (cells ml-1) as cell counting in all samples. Bacil. = Bacillariophyta; Dino. = Dinophyta; Cyano. = Cyanophyta; Eug. = Euglenophyta; Unid. = unidentified cell

    Spearman rank correlation between top rank species of phytoplankton and environmental parameters in the Nakdong River estuary. Environmental parameters: T = temperature, S = salinity, WS = wind speed, U = u component, V = v component, Pre = precipitation; ** = p<0.01, * = p<0.05

    (a) Upper zone (n=18) (b) Lower zone (n=18)

    Seasonal variation of dominant phytoplankton species associated with massive constructions in the Nakdong River estuary. Phytoplankton group: Diat (m) = marine diatom, Diat (f) = fresh-water diatom, Diat (m+f) = marine ~ fresh-water diatom, Dinofl. = dinoflagellates, BG = blue-green algae, G = green algae. Dominant species: Skel. = Skeletonema, Nit. = Nitzschia, Chaet. = Chaetoceros, Thal. = Thalassiosira, Aula. = Aulacoseira, Pnit. = Pseudo-nitzschia, Cerat. = Ceratium, Eucam. = Eucampia, Anab. = Anabaena, Steph. = Stephanodiscus, Aka. = Akashiwo, Micro. = Microcystis.

    Reference

    1. Acharyya T , Sarma V V S S , Sridevi B , Venkataramana V , Bharathi M D , Naidu S A , Kumar B S K , Prasad V R , Bandyopadhyay D , Reddy N P C , Kumar M D (2012) “Reduced river discharge intensifies phytoplankton bloom in Godavari estuary, India” , Mar. Chem, Vol.132-133 ; pp.15-22
    2. Benyoucef I , Blandin E , Lerouxel A , Jesus B , Rosa P , Méléder V , Launeau P , Barillé L (2013) “Microphytobenthos interannual variations in a north-European estuary (Loire estuary, France) detected by visible-infrared multispectral remote sensing” , Estuar. Coast. Shelf Sci, Vol.136 ; pp.43-52
    3. Brito A C , Benyoucef I , Jesus B , Brotas V , Gernez P , Mendes C R , Launeau P , Dias M P , Barillé L (2013) “Seasonality of microphytobenthos revealed by remote-sensing in a South European estuary” , Cont. Shelf Res, Vol.66 ; pp.83-91
    4. Chen G F , Ma C H , Zhang C Y , Zhou J , Wang Y Y , Wang G C , Zhang B Y , Xu Z , Lu D D (2013) “A rapid and sensitive method for field detection ofProrocentrum donghaiense using reverse transcription-coupled loop-mediated isothermal amplification” , Harmful Algae, Vol.29 ; pp.31-39
    5. Choi M Y , Kwak S K , Cho K J (2000) “Algal bloom and distribution of Prorocentrum population in Masan-Jinhae Bay” , Korean J. Environ. Biol, Vol.18 (4) ; pp.447-456
    6. Chung I K , Kang Y J , Kwon O S , Seo J K (2000) “The ecology of phytoplankton in the Nakdong estuary” , Algae, Vol.15 (2) ; pp.99-110
    7. Chung M H , Kim H S , Choi C I , Hwang S J (2004) “Phytoplankton and environmental factors in lake Hwaong” , Korean J. Limnol, Vol.37 (2) ; pp.193-204
    8. Chung M H , You S H (2013) “Temporal and spatial variability of phytoplankton communities in the Nakdong River estuary and coastal area, 2011-2012” , The 「Sea」 Korean J. Soc. Oceanogr, Vol.18 (4) ; pp.214-226
    9. Chung Y H , Noh K H , Lee O M (1987) “As a standpoint of phytoplankton, the guideline of water quality management in Nakdong estuary” , Korean. J. Environ. Biol, Vol.5 (2) ; pp.51-60
    10. Cloern J E , Dufford R (2005) “Phytoplankton community ecology: principles applied in San Francisco Bay” , Mar. Ecol. Prog. Ser, Vol.285 ; pp.11-28
    11. Costanza R , d'Arge R , de Groot R , Farber S , Grasso M , Hannon B , Limburg K , Naeem S , O'Neill R V , Paruelo J , Raskin R G , Sutton P , van den Belt M (1997) “The value of the world's ecosystem servicesand natural capital” , Nature, Vol.387 ; pp.253-260
    12. Gao X L , Song J M (2005) “Phytoplankton distributions and their relationship with the environment in the Changjiang Estuary, China” , Mar. Pollut. Bull, Vol.50 ; pp.327-335
    13. Ha K , Jang M H , Joo G J (2003) “Winter Stephanodiscus bloom development in the Nakdong River regulated by an estuary dam and tributaries” , Hydrobiologia, Vol.506-509 ; pp.221-227
    14. Han C S , Park S K , Jung S W , Roh T Y (2011) “The study of salinity distribution at Nakdong river estuary” , Korean J. Coast. Ocean Eng, Vol.23 ; pp.101-108
    15. Hernandez-Becerril D U , Cortés Altamirano R , Alonso R R (2000) “The dinoflagellate genus Prorocentrum along the coasts of the Mexican Pacific” , Hydrobiologia, Vol.418 ; pp.111-121
    16. Houde E D , Rutherford E S (1993) “Recent trends in estuarine fisheries: predictions of fish production and yield” , Estuaries, Vol.16 ; pp.161-176
    17. Jang S T , Kim K C (2006) “Change of oceanographic environment in the Nakdong Estuary” , 「The Sea」 Korean J. Soc. Oceanogr, Vol.11 (1) ; pp.11-20
    18. Jeong K S , Kim D K , Joo G J (2007) “Delayed influence of dam storage and discharge on the determination of seasonal proliferations of Microcystis aeruginosa and Stephanodiscus hantzschii in a regulated river system of the lower Nakdong river (South Korea)” , Water Res, Vol.41 ; pp.1269-1279
    19. Kim M S , Chu K S , Kim O S (1986) “Investigation of some influence of the Nakdong river water on marine environment in the estuarine area using Landsat imagery” , Rept. Korea Ministry Sci. Technol, ; pp.93-147
    20. Kim S Y , Ha J S (2001) “Sedimentary facies and environmental changes of the Nakdong River Estuary and adjacent coastal area” , Korean J. Fish. Soc, Vol.34 (3) ; pp.268-278
    21. Lee J K , Park C , Lee D B , Lee S W (2012) “Variations in plankton assemblage in a semi-closed Chunsu Bay, Korea” , 「The Sea」 Korean J. Soc. Oceanogr, Vol.17 (2) ; pp.95-111
    22. Lee J O , Song Y J , Kim Y S , Park H J (2011) “Analysis of quantitative topographical change in Eulsuk- Island using aerial images” , Korean J. Soc. Surv., Geod., Photogramm. Cartogr, Vol.29 (5) ; pp.527-534
    23. Lehman P W (2000) “The influence of climate on phytoplankton community biomass in San Francisco Bay Estuary” , Limnol. Oceanogr, Vol.45 ; pp.580-590
    24. Lehman P W (2007) “The influence of phytoplankton community composition on primary productivity along the riverine to freshwater tidal continuum in the San Joaquin River, California” , Estuaries and Coasts, Vol.30 ; pp.80-93
    25. MOF (2013) “Guideline to standard methods for the marine environment”, Ministry of Government Legislation, ; pp.516
    26. Moon C H , Choi H J (1991) “Studies on the environmental characteristics and phytoplankton community in the Nakdong River estuary” , Korean J. Oceanogr. Soc, Vol.26 (2) ; pp.144-154
    27. Mortazavi B , Iverson R L , Landing W M , Lewis F G , Huang W (2000) “Control of phytoplankton production and biomass in a river-dominated estuary: Apalachicola Bay, Florida, USA” , Mar. Ecol. Prog. Ser, Vol.198 ; pp.19-31
    28. Muylaert K , Sabbe K , Vyverman V (2009) “Changes in phytoplankton diversity and community composition along the salinity gradient of the Schelde estuary (Belgium/The Netherlands)” , Estuar. Coast. Shelf Sci, Vol.82 ; pp.335-340
    29. Oh C Y , Park S Y , Choi C U , Jeon S W (2010) “Change detection at the Nakdong estuary delta using satellite image and GIS” , Korean Soc. Geospat. Infor. Syst, Vol.18 (1) ; pp.21-29
    30. Park C K , Cho K D , Huh S H , Kim S K (1986) “Ecological survey of the Nakdong River estuary” , Bull. Korean Fish. Tech. Soc, Vol.22 (4) ; pp.1-20
    31. Park H S , Park C K , Song M K , Baek K H , Shin S K (2001) “Evaluation of water quality characteristic using factor analysis in the Nakdong River” , Korean J. Soc. Water Qual, Vol.17 (6) ; pp.693-701
    32. Park S , Yoon H S , Lee I C , Kim H T (2008) “Correlation between meteorological factors and water discharged from the Nakdong river barrage, Korea” , Korean J. Soc. Mar. Environ. & Saf, Vol.14 ; pp.111-117
    33. Park S C , Chu K S Takano K (1991) Oceanography of Asian marginal seas, Elsevier, Vol.54 ; pp.231-240
    34. Park S H , Lee J Y , Choi J U , Heo N W , An S M (2016) “Study on the long-term changes in water quality and benthic ecology and evaluation on effect of the barrage in Nakdong River estuary” , J. Wetl. Res, Vol.18 (1) ; pp.58-67
    35. Reynolds C S , Wiseman S W , Godfrey B M , Butterwick C (1983) “Some effects of artificial mixing on the dynamics of the phytoplankton populations in large limnetic enclosures” , J. Plankton Res, Vol.5 ; pp.203-234
    36. Rines J E B , Hargraves P E (1988) “The Chaetoceros Ehrenberg (Bacillariophyceae) Flora of Narragansett Bay, Rhode Island”, ; pp.196
    37. Round F E , Crawfor R M , Mann D G (1990) “The diatoms”, Cambridge university press, ; pp.746
    38. Seo J K , Lee H J , Chung I K (2010) “The community dynamics of microbial food web during algal bloom by Stephanodiscus spp. in Downstream of Nakdong River” , Korean J. Environ. Biol, Vol.28 (3) ; pp.172-178
    39. Shaprio J (1990) “Current beliefs regarding dominance by blue-greens: the case for the importance of CO2 and pH” , Verh. Int. Verein. Limnol, Vol.24 ; pp.38-54
    40. Shim J H (1994) “Flora and fauna of Korea: Vol. 34 marine phytoplankton”, Ministry of Education, ; pp.487
    41. Tomas C R (1997) “Identifying marine diatoms and dinoflagellates”, Academic Press, Inc, ; pp.858
    42. UNESCO (1978) “Water quality surveys”, The United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization, ; pp.352
    43. Wang J , Zhang Y , Li H , Cao J (2012) “Competitive interaction between diatom Skeletonema costatum and dinoflagellate Prorocentrum donghaiense in laboratory 2013-2015 · culture” , J. Plankton Res, Vol.35 (2) ; pp.367-378
    44. Wolanski E (2007) “Estuarine ecohydrology”, Elsevier, ; pp.157
    45. Yi H H , Shin Y S , Yang S R , Park C (2007) “Summer dyanmics of phytoplankton taxonomic composition in a coastal estuarine system of Asan Bay” , 「The Sea」 Korean J. Soc. Oceanogr, Vol.12 (3) ; pp.200-210