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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)
Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.22 No.1 pp.42-51
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2016.22.1.042

Effects of Dissolved Organic Nitrogen on the Growth of Dominant Phytoplankton in the Southwestern Part of East Sea in Late Summer

Hyeong-Kyu Kwon*, Seul-Gi Jeon**, Seok-Jin Oh**
*Korea Inter-University Institute of Ocean Science, Pukyong National University, 45 Yongso-ro, Nam-gu, Busan 48513, Korea
**Department of Oceanography, Pukyong National University, 45 Yongso-ro, Nam-gu, Busan 48513, Korea

* First Author : kwon124@pknu.ac.kr, 051-629-6576

Corresponding Author : sjoh1972@pknu.ac.kr, 051-629-6576
November 27, 2015 January 13, 2016 February 25, 2016

Abstract

We investigated the distribution of dissolved nutrients, phytoplankton community structure and utilization of nitrogen compounds by dominant species in the southwestern part of East Sea in September, 2014. Dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP) were lower in the surface layer, and concentrations were increased with depth. Dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus were the opposite of dissolved inorganic nutrients. Although DIN DIP ratio in all of the water masses was higher than Redfield ratio (16), DIN : DIP ratio in mixed layer was about 2, indicating that inorganic nitrogen is the limiting factor for the growth of phytoplankton. In particular, DON proportion in dissolved total nitrogen was about 88 % in the mixed layer where inorganic nitrogen is limiting factor. The dominant species Chaeotceros debilis and Prorocentrum minimum were able to grow using DIN as well as DON such as urea and amino acids. Therefore, DON utilization of phytoplankton may play a role as a survival strategy in the DIN-limited conditions of East Sea.


늦여름 동해 남서해역에서 용존 유기 질소가 우점 식물플랑크톤의 생장에 미치는 영향

권 형규*, 전 슬기**, 오 석진**
*부경대학교 해양과학공동연구소
**부경대학교 해양학과

초록

2014년 9월 동해 남서해역의 용존 영양염 분포 및 식물플랑크톤 군집구조와 우점종의 질소 화합물에 대한 이용성을 파악하였 다. 용존 무기 질소(dissolved inorganic nitrogen; DIN)와 용존 무기 인(dissolved inorganic phosphorus; DIP)은 표층에서 낮고, 수심이 깊어짐에 따라 증가하였다. 반면에 용존 유기 질소(dissolved organic nitrogen; DON)와 용존 유기 인의 경우 무기태 영양염과 상반되는 분포를 보였다. DIN:DIP 비는 전체 수괴에서 약 20으로 Redfield ratio (16)보다 다소 높게 나타났지만, 혼합층의 경우 2로 식물플랑크톤의 생장에 대해 무기 질소가 제한요인으로 작용할 수 있는 것으로 보였다. 특히, 무기 질소가 제한된 혼합층에서 DON은 용존 총 질소(dissolved total nitrogen; DTN) 중 88 %를 차지하였다. 우점종 Chaetoceros debilis와 Prorocentrum minimum은 DIN 이외에 요소와 아미노산과 같은 다양한 DON을 이용 하여 생장하였다. 따라서 식물플랑크톤의 DON 이용능력은 DIN이 제한된 동해에서 중요한 생존전략으로 작용할 것이다.


    Pukyong National University

    1.서 론

    동해는 한반도, 시베리아 대륙 및 일본 열도로 둘러싸인 반폐쇄성 해역이며, 공간적인 크기는 작으나 대양과 유사한 해양학적 특성을 가지고 있다(Kim and Kim, 1996). 연구해역 인 동해 남서해역의 경우, 대한해협으로부터 유입되는 고온· 고염의 대마난류와 동해 북부로부터 연안을 따라 남하하는 저온·저염의 북한한류가 만나 아한대 전선이 형성되며, 하계 에 연안 용승이 일어나는 등 다양한 환경변화를 보인다 (Byun, 1989; Kim et al., 2010). 또한 해수 중 용존 무기 질소 (dissolved inorganic nitrogen; DIN) : 용존 무기 인(dissolved inorganic phosphorus; DIP) 비가 Redfield 비(16) 보다 낮아 무 기 질소가 제한된 해역으로 보고되었다(Kim et al., 2010; Kim and Kim, 2013; Kwon et al., 2014a).

    하지만 동해는 다수 연구에서 일차생산력이 높은 해역으 로 알려져 있으며, 이러한 높은 생산성의 유지를 이해하기 위한 연구가 활발히 수행되고 있다(Chung et al., 1989; Moon et al., 1998; Kwak, 2009; Kwak et al., 2013). 일반적으로 해양 에서 질소는 신생산(new production)과 재생산(regenerated production)으로 공급되어지며, 신생산은 강우(precipitation), 질 소고정(nitrogen fixation), 수직 확산(upward diffusion) 등과 같 은 다양한 경로로 공급된다. 반면에 재생산의 경우 유광층 내에서 순환되는 영양염을 말하며, 이는 유광층 내 존재하 는 박테리아의 재무기화(remineralization)에 의해 공급된다. 동해의 경우 수직 확산에 의한 질소 및 부유 미생물을 포함 한 생물학적 재순환이 주요한 질소 공급원이라 보고되고 있 다(Chung et al., 1989; Moon et al., 1998; Kwak et al., 2013).

    한편, 식물플랑크톤은 생장을 위해 용존 무기 영양염을 흡수하는 것으로 알려져 있으나, 용존 무기 영양염이 제한 된 경우 부족한 영양염을 보충하기 위해 해수 중에 존재하 는 다양한 용존 유기 영양염을 가수분해하여 사용이 가능하 다(Wheeler et al., 1974; Kwon et al., 2013; Hu et al., 2014). 질소 의 경우, 질산염(nitrate; NO3--N), 아질산염(nitrite; NO2--N)과 암 모니아(ammonium; NH4+-N)와 같은 DIN과 용존 유기 질소 (dissolved organic nitrogen; DON)로 구분되어진다. DON pool의 화학적 조성은 명확하게 알려져 있지 않지만, 일반적으로 고분자 DON과 저분자 DON으로 구분할 수 있다(Antia et al., 1991). 고분자 DON은 단백질(protein), 핵산(nucleic acids) 및 휴믹 물질(humic substance) 등이 포함되고, 저분자 DON은 요 소(urea), 펩티드(peptides), 용존 자유 아미노산(dissolved free amino acid; DFAA) 및 아미노당(amino sugars) 등이 있다(Antia et al., 1991). DON은 DIN보다 고분자화합물이기 때문에 식물플 랑크톤은 직접 흡수 하지 못하고, 특정 효소에 의해 가수분해 되어 흡수된다. 요소와 아미노산은 각각 urease와 L-amino acid oxidase를 가수분해에 이용한다(Berns et al., 1966; Mulholland et al., 1998). 요소는 세포 내 cytosol에서 urease에 의해 NH4+-N와 CO2의 산화물을 형성하며, 최종적으로 NH4+-N의 형태로 질 소를 생장에 이용하지만, 종에 따라서 효소활성과 에너지원 이 다르기 때문에 요소의 이동 및 분해에 차이가 나타나게 된다(Solomon et al., 2010). 아미노산의 경우도 화합물에 따라 다양한 반응이 발생하지만 세포 표면에 존재하는 oxidase를 이용하여 H2O2, NH4+-N와 α-keto acid로 산화된 후 최종적으로 NH4+-N의 형태로 생장에 직접적으로 이용된다(Palenik and Morel, 1990). Kwon et al.(2014a)은 동해의 질소 계열에 대해 용존 총 질소(dissolved total nitrogen; DTN)에서 DON이 70 % 이상을 차지한다고 보고하였다. 또한 Park et al.(1995)은 동해 남부 해역에서 아미노산의 분포를 파악한 결과, DIN의 농도 와 유사하게 나타났다. 인의 경우는 DIP인 인산염(phosphorus; PO43--P)과 용존 유기 인(dissolved organic phosphorus; DOP)으 로 구성되어 있으며, DOP는 식물플랑크톤이나 박테리아의 대사 작용에 의한 배출과 동물플랑크톤의 섭식작용 및 육상 으로부터의 공급 등의 경로를 거쳐 해양으로 유입되며, 그 조 성도 매우 복잡하고 다양하다(Monaghan and Ruttenberg, 1999).

    따라서 본 연구는 동해 남서해역에서 2014년 9월 늦여름 에 용존 영양염의 공간적 분포와 식물플랑크톤 군집구조를 파악한 후, 우점 식물플랑크톤의 실내 배양실험을 통하여 DIN의 제한 하에서 생장에 대한 DON의 영향을 고찰하였 다.

    2.재료 및 방법

    2.1용존 영양염의 분포 특성

    부경대학교 탐사선인 탐양호(R/V Tamyang)를 이용하여, 2014년 9월 29일부터 10월 2일까지 동해 남서해역에서 A(3개 정점), B(3개 정점), C(7개 정점), D(8개 정점) Line을 대상으 로 관측을 실시하였다(Fig. 1). 각 정점별로 10개의 수층(표 층, 10, 20, 30, 50, 70, 100, 200, 300, 500 m)에서 다통채수기 (rosette water sampler)를 이용하여 채수하였다. 용존 영양염 분석을 위한 시료는 선상에서 채수 즉시 30 mm Hg 이하의 낮은 압력 하에서 유리 섬유 여과지(GF/C filter, 47 mm, pore size 1.2 μm, Whatman)로 진공여과한 후, 1 % CuSO4를 첨가하 여 분석 전까지 -20℃ 이하로 냉동보관 하였다.

    용존 무기 영양염인 NO3--N, NO2--N, NH4+-N 그리고 PO43--P 은 해양환경공정시험기준(MLTM, 2010)에 의거하여 영양염 자동 분석기(TRACCS 2000, Bran+Luebbe, Germany)를 이용하 여 측정하였다. 그리고 용존 유기 영양염을 분석하기 위해 서 DTN과 용존 총 인(dissolved total phosphorus; DTP)을 분석 하였다. 즉, 여과된 해수에 산화제로 과황산칼륨을 첨가하 여, 고온·고압 하에서 각각 NO3--N와 PO43--P 형태로 산화시 켰다. 이후 NO3--N와 PO43--P와 동일한 과정으로 영양염 자동 분석기를 이용하여 DTN과 DTP을 분석하였다(MLTM, 2010). DON과 DOP는 각각 DTN과 DTP에서 DIN과 DIP를 공제한 값 을 사용하였다

    2.2식물플랑크톤의 군집구조

    식물플랑크톤의 군집구조를 확인하기 위해 총 12개의 정 점에서 채수한 표층수 1 L를 Lugol’s solution으로 최종 농도가 1 %가 되게 고정하였다(Fig. 1). 침전법으로 암소에서 농축한 후, 상등액을 제거하여 최종적으로 10 mL가 되게 농축하였 다. 이후 농축된 시료를 균일하게 혼합 후 Sedgewick-Rafter counting chamber에 시료 1 mL를 취하여 도립위상차현미경 (TE-2000, Nikon, Japan)을 이용해 동정하였다. 식물플랑크톤 의 분류 및 동정은 Chihara and Murano(1997)Tomas(1997)의 참고문헌을 이용하였다.

    2.3우점종에 대한 질소원 이용성 실험

    우점종은 피펫세척법에 의해 분리하였으며, 동해 외양수 를 바탕으로 한 f/2 배지에 selenium(H2SeO3)을 0.001 μM이 되 도록 첨가하여 유지배양을 하였다(Guillard and Ryther, 1962; Doblin et al., 1999). 배양온도와 염분은 20℃, 30 psu, 광량은 200 μmol m-2 s-1(L : D = 12 hr : 12 hr) 하에서 유지배양을 실시하였다. 또한 분리된 우점종은 AM9 항생제를 이용하여 무균화 작업을 수행하였으며(Provasoil et al., 1959), 4’,6-diamidino-2-phenylindole (DAPI) 검사를 통하여 무균화를 검증하였다(Poter and Feig, 1980). 실험에 사용된 기구는 오염을 차단하기 위해 고압멸 균(120℃, 30 min) 후 사용하였으며, 모든 실험은 clean bench 에서 수행하였다.

    세포밀도의 증감은 현미경을 이용한 직접 검경이 아닌 형 광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)의 in vivo chlorophyll 형광값을 활용하였다. 세포밀도와 in vivo chlorophyll 형광값의 관계를 파악하기 위해, 20℃, 30 psu의 조건 하에서 대수생장기까지 배양하였다. 이후 희석을 통하여 여러 단계 의 세포밀도를 조제하여, 형광광도계를 이용하여 형광값을 측정하였다. 그 결과 세포밀도는 in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도의 높은 상관관계로부터 계산하였다(Fig. 2).

    우점종에 대한 질소원의 이용 능력을 알아보기 위해 질소 원이 첨가되지 않은 대조구, 무기 질소원 3종, 유기 질소원 으로 요소와 아미노산 17종을 이용하였다(Table 1). 질소원 이용성 실험에서는 질소 이외의 성분들에 대해서 식물플랑 크톤의 생장에 대한 영향을 최소화하기 위해서 미량금속 (trace metals)이 과량으로 함유된 L1 배지를 사용하였다. 먼 저, 세포내 질소를 고갈시키기 위해 질소원이 함유되지 않 은 인공해수를 기반으로 한 L1 배지에서 사전배양을 하였으 며, 세포의 생장이 멈추었을 때 질소가 고갈된 세포로 간주 하였다. 이후 각각의 질소 화합물이 30 μM로 함유된 인공해 수 기반의 L1 배지 5 mL에 질소가 고갈된 세포를 약 100 cells mL-1가 되도록 접종하였으며, 수온 20℃, 염분 30 psu, 광 량 200 μmol m-2 s-1(L : D = 12 hr : 12 hr) 하에서 배양을 하였다. 그리고 이틀 간격으로 동일한 시간에 in vivo chlorophyll 형광 값을 측정하였다. 생장속도는 대수생장을 보이는 기간 동안의 형광값과 식(1)을 이용하여 계산하였다. 모든 실험은 triplicate 로 수행하였으며, 생장속도는 평균값으로 나타내었으며, 명 백히 오류로 판단된 값은 평균시 제외하였다.

    μ = 1 Δ t ln N t N 0
    (1)

    • N0, Nt : 대수생장기에서 초기와 t시간 후의 세포밀도 (cells mL-1)

    • Δt : 대수생장기의 기간(day)

    3.결 과

    3.1동해 남서해역의 화학 및 생물학적 해양환경 특성

    A Line의 DIN과 DIP의 경우 각각 1.02∼7.04 μM과 0.11∼ 0.38 μM의 농도 범위로 나타났으며, 수심에 따라 증가하는 전형적인 무기 영양염 분포를 보였다(Fig. 3). 반면에 용존 유 기 영양염인 DON과 DOP는 12.20∼16.29 μM과 0.20∼0.45 μM 의 범위였으며, 무기 영양염과 거울상의 분포를 보였다(Fig. 3). B Line의 경우도 DIN 농도는 0.45∼7.03 μM, DIP는 0.10∼ 0.41 μM의 농도 범위였고, A Line과 같이 수심이 증가함에 따라 감소하는 경향이었다(Fig. 4). DIN의 경우 가장 연안 정 점인 B 1정점에서 가장 높은 농도가 나타났으며, DIP는 연 안과 외양 정점에서 큰 농도 차이가 보이지 않았다. DON은 10.40∼18.34 μM, DOP는 0.10∼0.41 μM의 범위이며, 수심이 깊어짐에 따라 감소하였다(Fig. 4). C Line의 DIN, DIP, DON 및 DOP의 수직농도 분포를 살펴보면(Fig. 5), DIN은 0.88∼ 23.96 μM로 수심에 따라 농도도 증가하는 양상을 보였으며, 200 m 이하 수심에서 12 μM 이상의 농도로 나타났다. DIP 농 도는 0.19∼1.35 μM로, DIN과 마찬가지로 수심이 깊어질수록 점차 농도가 증가하였다. DON 농도범위는 0.37∼20.98 μM로 10 m까지 13.5 μM 이상의 높은 값을 보이다가, 20∼200 m 부 근에서 감소하였다. DOP는 0.07∼0.81 μM의 농도 범위였으 며, 100 m 이하 수심에서 0.15 μM 이하의 농도였다. D Line의 DIN의 농도는 0.19∼24.57 μM로 질산염 약층(nitracline)이 외 양으로 갈수록 깊어지는 분포양상을 보였으며, DIP 농도범위 는 0.25∼1.59 μM로, DIN과 유사한 분포였다(Fig. 6). DON과 DOP는 0.56∼11.67 μM와 0.12∼0.52 μM로 분포양상이 대체적 으로 C Line과 유사하였다(Fig. 6). 연구해역의 혼합층은 A와 B Line에서 약 10∼20 m, C와 D Line에서는 약 20∼30 m 부근 에서 형성되어 있었으며(unpublished), 혼합층에서 DIN : DIP 비 는 Redfield 비보다 낮은 2로 식물플랑크톤의 생장에 대해 DIN이 제한된 해역임을 알 수 있다(Fig. 7). 또한 혼합층 내 의 DTN 중 DON의 농도와 구성비를 살펴보면, 평균 12 μM과 88 %로 높은 농도와 구성비를 차지하였으며, DTP 중 DOP의 농도 및 구성비는 0.32 μM과 56 %로 DIP에 비해서 다소 높았 다(Fig. 8).

    조사 기간 동안 동해 남서해역에서 출현한 식물플랑크톤 은 규조류가 57 %, 와편모조류가 40 %의 점유율로 나타났다. Table 2에 각 정점별 우점종을 나타냈다. 전 정점에 걸쳐 Pseudo-nitzschia spp.가 11~67 %와 같이 다양한 기여도로 점유 하였으며, B 1과 B 3 정점에서 Prorocentrum minimum이 44 % 의 우점률을 보였으며, Chaetoceros debilis가 D 8 정점에서 높 은 우점률로 나타났다.

    3.2우점종 C. debilis와 P. minimum의 용존 질소 이용성

    C. debilisP. minimum은 질소 공급원으로 DIN 이외에도 다양한 DON 화합물을 이용하여 생장을 유지하였다(Fig. 9). C. debilis의 경우, DIN(NO3--N, NO2--N, NH4+-N)에 대한 생장속 도는 0.67∼1.06 day-1(0.83±0.17 day-1)로 나타났으며, DIN 중 nitrate 에 대해 가장 높은 생장속도를 보였으나, 요소도 0.77±0.01 day-1로 DIN과 유사하였다. 아미노산은 화합물에 따라 다양 한 생장속도를 보였으며, 0.31∼1.04 day-1(0.65±0.19 day-1)의 범 위로 DIN과 비교하면 약 77 %에 해당하였다. P. minimum은 DIN(NO3--N, NO2--N, NH4+-N)에 대한 생장속도가 0.51∼0.68 day-1(0.61±0.09 day-1)로 나타났으며, 요소의 경우 0.68±0.02 day-1 로 DIN의 생장속도보다 비교적 높게 나타났다. 아미노산은 다양한 생장속도로 0.24∼0.71 day-1(0.49±0.11 day-1)의 범위였 으며, DIN의 생장속도와 비교하였을 때 약 81 %에 해당하였 다. C. debilisP. minimum 두 종 모두 무기 질소 nitrate에서 가장 높은 속도를 보였으며, C. debilis는 유기 질소 중 glutamic acid에서 nitrate에 달하는 높은 생장 속도를 보였다.

    P. minimum은 isoleucine과 요소에서 무기 질소만큼 높은 생장 속도가 나타났다. 반면에 두 종 모두 leucine에서는 생 장하지 않았다.

    4.고 찰

    본 연구해역의 식물플랑크톤 군집은 규조류가 우세한 군 집구조를 보였다. Shim et al.(2015)에 따르면 하계에 동해연 안의 식물플랑크톤 군집은 규조류에 의한 우점현상이 나타 났으며, 규조류 C. affinis, Pseudo-nitzschia spp. 그리고 와편모 조류 Prorocentrum spp.의 출현빈도가 높았다. 또한 Lee et al. (1998)에 따르면, 늦여름에 규조류(81 %)가 와편모조류(17 %) 보다 높은 점유율을 보였으며, 규조류 Leptocylindrus danicus, Chaetoceros spp., Skeletonema costatum, 및 와편모조류 P. micans가 우점종으로 출현하였다. 본 연구해역은 기존의 연 구결과와 유사한 군집구조를 보이고 있었으며, 연구해역에 서 주요 우점종으로 출현한 C. debilis는 온대성 연안종으로 우리나라에서는 연중 출현하는 것으로 알려져 있으며, P. minimum은 늦봄에서 가을까지 연안에서 적조를 유발하는 보 편적인 종으로 알려져 있다(Shim, 1994; Grzebyk and Berland, 1996).

    Kwon et al.(2014a)의 결과에 의하면, 동해의 혼합층에서 DTN 중 DON은 높은 구성비로 나타난다. 본 연구에서도 혼 합층의 DTN 중 DON이 88 %로 높은 비율이다. 이는 Kwon et al.(2014a)이 보고한 동해 남서해역과 유사한 범위지만, Kim and Kim(2013)이 보고한 동해 중부해역의 DTN 중 DON의 구 성비(48 %) 보다는 높은 비율이다. 지금까지 태평양의 경우 적도역과 아열대역의 DON 구성비가 각각 45 %와 53 %로 연 구 해역보다 낮게 나타났지만, 동해가 포함되어 있는 서태평 양의 경우 98 %의 구성비를 보였으며, DIN의 농도는 4∼5 μM 로 낮았다(Letscher et al., 2013). 해양에서 DON은 고분자와 저분자로 구분되어지며, 특히 저분자 DON 중 요소와 DFAA 는 식물플랑크톤의 생장에 대한 중요한 질소 공급원이다. Park et al.(1995)이 동해 남부 해역에서 DFAA의 농도가 약 0.7∼1.8 μM로 DIN과 유사한 농도이며, DFAA 중 glycine, serine 및 alanine이 아미노산 전체 농도의 50 % 이상을 차지 한다는 보고 이외에는 동해에서 저분자 DON의 분포에 대한 연구는 제한된 실정이다. 또한 요소도 대양에서 1.0 μM 이하의 농도로 나타나며, 북태평양에서 요소의 농도는 평균 0.37 μM 로(Mitamura and Saijo, 1980), DIN이 제한된 해역에서는 식물플 랑크톤의 생장에 중요한 질소원으로 이용이 가능할 것이다.

    실험에 이용된 C. debilisP. minimum은 성분별로 생장속 도의 차이를 보였으며, 화합물의 분자량과 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다. 두 종의 경우 공통적으로 분자량이 낮은 극성 아미노산 계열(serine, threonine), 비극성 아미노산 계열(alanine, glycine) 및 요소에서 DIN에 대비해서 상대적으 로 높은 생장속도(DIN 대비 85 %)를 보였으며, 분자량이 높 은 극성 아미노산 계열(arginine, tyrosine)과 비극성 아미노산 계열(phenylalanine)에서는 낮은 생장속도(DIN 대비 52 %)를 보 였다. 이는 분자량이 높을수록 화합물의 가수분해에 더 많 은 생화학적 에너지를 소모하므로, 가수분해에 소모되는 에 너지를 줄이기 위해서 상대적으로 낮은 분자량의 화합물을 선호하는 것으로 생각된다. 특히 동해의 DON pool에서 상대 적으로 높은 농도를 보이는 serine, glycine, alanine 그리고 요 소의 경우 비교적 높은 생장 속도를 보여 동해 우점종이 무 기 질소 제한 상태를 극복하는데 이들 성분은 중요한 원동 력으로 작용할 것으로 판단되어진다.

    규조류 C. affinis, Navicula sp., Nitzschia sp. 및 Phaeodactylum tricornutum(Wheeler et al., 1974), Skeletonema sp.(Kwon et al., 2014b) 그리고 Thalassiosira weissflogill(McCarthy, 1972)와 와편 모조류 Alexandrium catenella, A. tamarense(Kwon et al., 2013), Cochlodinium polykrikoides(Kwon et al., 2014b), P. donghaiense (Hu et al., 2014) 및 Heterosigma akashiwo(Kok et al., 2015)와 같 은 다양한 식물플랑크톤이 생장을 위해 DON을 이용하는 것으 로 보고되었다. 또한 온대해역에서 남조세균인 Prochlorococcus sp.와 Synechococcus sp. 역시 요소와 아미노산와 같은 다양한 DON을 질소공급원으로 이용하는 것으로 알려져 있다(Zubkov and Tarran, 2005). 하지만, 와편모조류 Gymnodinium instriatum (Narasoe et al., 2010)과 Gambierdiscus toxicus(Lartigue et al., 2009)는 생장에 요소를 이용하지 않은 것으로 나타났으며, Synechococcus sp.도 strain에 따라 이용능력이 달리 나타나 (Collier et al., 1999), 종에 따라서 urease의 활성여부의 차이가 나타나는 것으로 생각된다.

    한편, 다수의 연구에서 동해의 낮은 DIN : DIP 비를 보고하 였으며(Kim et al., 2010, Kim and Kim 2013, Kwon et al., 2014a), 그 이유로 동중국해의 중앙해역에서 탈질소 작용에 따른 영향(Zhang et al., 2007)과 쿠로시오 해역의 아표층 및 중층의 낮은 비가 영향을 미치는 것으로 설명하였다(Lee et al., 2009). 이처럼 낮은 비에도 불구하고 동해는 일차생산 력이 높은 해역으로 알려져 있다. 동해의 일차생산력은 161~270 gC m-2 yr-1의 범위를 보이며, 남서해역에서 특히 높은 것으로 알려져 있다(Yamada et al., 2005; Kwak et al., 2013; Joo et al., 2014). 이는 태평양(55 gC m-2 yr-1), 대서양(102 gC m-2 yr-1) 과 인도양(84 gC m-2 yr-1)에 비해서 높게 나타났다(Eppley and Peterson, 1979).

    동해와 같이 높은 일차생산력을 유지하기 위해서는 지속 적인 질속의 공급이 필요할 것이며, 혼합층으로의 영양염 공급은 신생산과 재생산이 주요한 공급 경로이다(Moon et al., 1996; Chen et al., 1999). 강우에 따른 공급은 신생산 중 2~12 % 정도로 다른 공급원에 비해 기여율이 낮지만(Onitsuka et al., 2009), 질산염약층 하부로부터 영양염 수직 확산에 의 한 질소 공급이 높은 일차생산력을 유지하는데 주요한 질소 공급원으로 알려져 있다(Kwak, 2009). 또한 수괴 내에서 미 생물을 포함한 생물학적 재순환 역시 중요한 질소 공급원이 며, 전체 질소 공급에 대해서 28~97 %를 차지한다고 알려져 있다(Moon et al., 1998). 혼합층에서 DIN과 DON이 신생산과 재생산에 의해서 공급되는 것으로 가정한다면, 본 연구에서 밝혀진 동해에서 높은 DON의 비율과 식물플랑크톤의 높은 DON 이용능력은 동해에서 높은 일차생산의 이유를 밝히는 데 중요한 요인이 될 것이다. 하지만, 아직 동해에서 유기 영양염의 구성 및 농도에 대한 기본적인 식견을 파악하고 있지 못하고 있기에, 이와 관련된 연구가 시급할 것으로 보 이며, 정치배양과 연속배양을 통하여 보다 다양한 동해의 우점 식물플랑크톤에 대하여 무기 및 유기 영양염 흡수 및 생장 동력학 실험이 수반되어야 할 것으로 생각된다.

    5.결 론

    2014년 9월 동해 남서 해역에서 용존 영양염 분포 특성을 파악하였다. 수심별 영양염의 농도의 경우, 무기 영양염인 DIN과 DIP는 혼합층에서 가장 낮았으며, 그에 반해 DON과 DOP는 무기 영양염과 상반되는 분포를 보였다. 특히 질소의 경우, DIN에 비해 DON의 농도가 약 6 배 이상 높게 나타났 으며, 구성비 또한 88 % 이상으로 높았다. 혼합층의 DIN:DIP 비는 Redfield 비(16)보다 크게 낮아, 식물플랑크톤의 생장에 대해 무기 질소가 제한된 해역으로 나타났다. 그럼에도 불 구하고 동해는 많은 문헌에서 일차생산력이 높은 해역으로 보고되고 있다. 이처럼 무기 질소의 제한 환경임에도 불구 하고 높은 일차생산력을 유지하는 것을 이해하기 위해, 우 점종인 C. debilisP. minimum을 이용해 다양한 질소화합물 의 이용성을 확인한 결과, 일반적으로 식물플랑크톤이 생장 에 이용하는 무기 질소뿐만 아니라 다양한 유기 질소 화합 물을 생장에 이용하는 것으로 나타났다. 이를 통해 동해에서 높은 일차생산을 유지하기 위해서는 식물플랑크톤의 DON 이용은 필수적일 것으로 생각된다. 향후 동해에서 분리한 다 양한 우점종의 DIN과 DON에 대한 흡수 및 생장 동력학 등 의 생리학적 자료를 축적이 필요할 것으로 보이며. 이를 통 해 동해 남서 해역의 질소 제한 환경에서 높은 일차생산력을 유지하는 것에 대한 중요한 정보를 제공할 것이다.

    사 사

    본 연구를 수행하는데 있어, 많은 도움을 주신 탐양호 관 계자 분들에게 감사드립니다. 그리고 본 논문은 부경대학교 자율창의학술연구비(2015년)에 의하여 연구되었습니다.

    Figure

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    Map of the study area showing locations of sampling station in the southwestern part of East Sea. The dark circles and stars indicates the stations for nutrient and phytoplankton community, respectively.

    KOSOMES-22-42_F2.gif

    Relationships between cell density and in vivo fluorescence of Chaetoceros debilis and Prorocentrum minimum.

    KOSOMES-22-42_F3.gif

    Vertical profiles of DIN, DON, DIP and DOP along the A line.

    KOSOMES-22-42_F4.gif

    Vertical profiles of DIN, DON, DIP and DOP along the B line.

    KOSOMES-22-42_F5.gif

    Vertical profiles of DIN, DON, DIP and DOP along the C line.

    KOSOMES-22-42_F6.gif

    Vertical profiles of DIN, DON, DIP and DOP along the D line.

    KOSOMES-22-42_F7.gif

    Relationship between DIN and DIP in the southwestern part of East Sea.

    KOSOMES-22-42_F8.gif

    Composition of (a) nitrogen and (b) phosphorus in the mixed layer.

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    Specific growth rate of Chaetoceros debilis and Prorocentrum minimum incubated with various nitrogen compounds.

    Table

    Nitrogen compounds used in this study

    The dominant species in the southwestern part of East Sea

    Reference

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