1.서 론
살오징어(이하 오징어)는 살오징어목(Order Teuthoidea), 빨 강오징어과(Family Ommastrephidae)에 속하는 두족류로서 남 으로는 필리핀 근해부터 북으로는 알류샨 열도 부근까지 북 서태평양에 광범위하게 서식하는 종이다(Hatanaka et al., 1985; Murata, 1990; Okutani, 1983; Shevtsov et al., 2005). 단년생으로 연중 산란하며 주 산란 시기에 따라 3개의 계절계군으로 구 분된다(Hamabe and Shimizu, 1966). 그리고 각 계군의 산란장 형성 위치는 시공간적으로 다르게 나타나며, 이와 관련하여 유생의 수송 및 분포, 회유경로의 차이도 발생한다(Hatanaka et al., 1985). 이들 계절계군 중 오징어 어획량에서 많은 비중 을 차지하는 것은 추계 계군과 동계 계군으로 동해와 일본 태평양 측의 전선역에서 주로 어획되며, 한국과 일본을 포함 하여 북서태평양 연안국의 주요 수산자원생물로 고려된다.
수산자원생물의 경우 환경변화에 민감한 생활사의 초기 단계(산란, 부화율 및 자치어시기의 섭이활동 등)가 자원량 규모를 1차적으로 결정짓는 중요한 시기이며, 이후 성장과 정에서 다양한 요인에 의해 자원으로 가입되는 양이 결정된 다. 수산자원생물 중 오징어의 경우, 그 산란장이 다양한 환 경조건의 조합에 의해 형성된다. 특히 수심 약 100-500 m의 대륙붕 및 대륙사면과 같은 지형적인 조건과 배아발생 및 생 존가능수온(약 15-24℃) 그리고 최적수온(약 18-24℃) 등 온 도조건이 주요 인자로 알려져 있다(Sakurai et al., 1996, 2000, 2002; Sakurai, 2006). 기후 및 해양환경변화는 수온 등의 환경 인자에 영향을 미치며, 이러한 환경인자의 분포 범위에 따 라 산란장의 면적은 확장 또는 축소되고 그 위치 또한 변화 하게 된다. 이러한 산란장 환경변화는 자원량 및 어획량 변 동에 중요한 역할을 하는 것으로 파악된다(Rosa et al., 2011; Sakurai et al., 2000, 2002).
따라서 산란장 환경을 직·간접적으로 파악할 수 있는 환 경 인자 탐색이 필요하다. 산란장 위치와 면적은 수온분포 및 지형정보를 이용하여 일차적으로 추정할 수 있으며, 추 정된 산란장 형성 가능해역에 대한 해양환경조사, 오징어의 난(egg) 혹은 유생채집 등을 통해 산란장 환경 및 위치를 파 악할 수 있다(Kim, 2008, 2015; Kim et al., 2011, 2014a, 2014b; Goto, 2002; Shimura et al., 2005; Yamamoto et al., 2002, 2007). 특히, 유생의 분포는 산란장 환경 특성 및 초기 생활사단계 의 수송 과정을 유추해 볼 수 있다. 또한 1973-1999년까지의 일본 근해 유생조사정점에서 유생출현률이 증가한 시기인 1980년대 후반(Goto, 2002)은 오징어 어획량 증가시기와도 일 치하여 자원량의 지표로서도 중요하다.
오징어의 초기생활단계에 관련된 연구는 대부분 일본을 중심으로 이루어져 왔으며, 산란 습성에 관련된 연구를 비 롯하여(Bower and Sakurai, 1996; Sakurai et al., 1996, 2000, 2002; Watanabe et al., 1996), 수평 및 연직분포특성(Bower et al., 1999; Shimura et al., 2005; Yamamoto et al., 2002, 2007). 기 후 및 해양환경변화에 따른 유생의 분포변화(Goto, 2002; Kidokoro et al., 2010) 등에 대한 연구가 진행되었다. 한국에 서는 동중국해 하계 계군의 수송에 관한 연구(Kim, 2008)와 동중국해 북부의 유생분포에 관한 연구(Kim et al., 2011, 2014a, 2014b), 여름철 동해 남부연안에서의 유생분포(Kim et al., 2014b) 등 한국 주변해역에서의 유생분포에 대한 연구가 있으나, 아직까지 한국 주변해역에 대한 오징어 난 또는 유 생 분포 특성에 대한 기초 연구가 미흡한 편이다.
산란장의 형성 및 유생 분포 특성은 오징어라는 종의 생 물생태학적 특성을 이해하는데 도움을 줄 수 있을 뿐만 아 니라 해양환경변화의 척도로서 중요하다. 또한 오징어 자원 량 변화를 예측하여 단기적인 어황변동예측을 위한 기본자 료를 제공할 수 있어 자원관리에 도움을 줄 수 있다.
따라서, 본 논문에서는 오징어 산란장 형성 가능성의 지 표인 유생의 분포 특성을 파악하고 해역별 해양환경과의 관 련성을 설명하고자 한다.
2.재료 및 방법
한국주변해역에서 오징어 유생분포를 파악하기 위해 서 해 중부, 동중국해 북부 그리고 동해남부연안 3개 해역의 해 수온과 유생분포를 조사하였다. 서해 중부와 동중국해 북부 는 자원조사선 탐구 20호(800톤), 동해남부연안은 조사선 탐 구 12호(70톤)를 이용하였다. 서해 중부 8개 정점과 동중국해 북부 17개 정점에서 유생 분포를 조사 하였으며, 후포에서 울산 연안에 이르는 동해 남부연안에서는 2013년 6, 11월과 2014년 4, 5, 6, 8, 9월에 21개 정점을 조사하였다(Fig. 1, Table 1). 유생 분포해역에 대한 환경자료를 얻기 위해 채집정점마 다 CTD를 이용해 표층에서 저층까지 수심별 수온을 관측하 였다.
유생 채집은 망구 직경 60 cm, 망목 333 ㎛ 의 Bongo net를 조사선 속도 2-3 knot에 맞춰 서서히 와이어를 풀었다가 되감 아 저층 부근에서 표층까지 경사채집(oblique tow)을 하였다. 탐구 20호에서 수행된 조사의 최대채집수심은 100 m였으며, 탐구 12호에서 수행된 조사 중 수심이 500 m 이상인 정점에 서는 350 m를 최저채집수심으로 정하여 조사하였다. 채집된 샘플은 99 % 에탄올로 고정하였다.
채집된 샘플은 실험실로 운반하여 배율 10-100의 광학현 미경 하에서 동물플랑크톤을 분류하였다. 그리고 분류된 동 물플랑크톤 중에서 두족류 유생을 가려낸 후 외투장(mantle length, ML) 길이 0.1 mm까지 측정하였으며, 마지막 단계에서 는 융합된 촉완, 종모양의 외투막, 색소포 분포 등의 정보 (Sweeny et al., 1992)를 이용하여 두족류 유생 중에서 오징어 유생을 다시 동정하였다.
3.결과 및 고찰
3.1한국 주변해역의 수온분포
2013년 8월 서해 중부의 수온 분포는 북부보다 남부의 수온 이 더 높은 전형적인 여름철 수온분포경향을 보였다(Fig. 2). 10 m에서는 30℃ 에 이르는 고온인 반면 30 m 북부부터 10℃ 이하의 냉수괴가 나타났으며, 50 m에서는 대부분이 10 ℃ 이 하의 수괴가 존재하였다. 이는 동계에 형성된 10 ℃ 이하의 냉 수괴가 하계 서해중앙부에 남아있는 황해저층냉수(Cho, 1982) 인 것으로 추정된다.
2013년 8월 동중국해 북부의 수온 분포는 북동부보다 남 서부의 수온이 더 높았으며, 수심별로는 10 m 수층은 31 ℃ 에 이르는 고온이며 50 m 수심에서도 20 ℃ 이상의 수온분포를 보였다(Fig. 2).
동해 남부는 조사 기간 동안 연안보다 외양에서 수온이 더 높은 것으로 나타났다(Fig. 3). 연안의 경우 아표층 이심에 서는 연중 차가운 해수가 분포하는 것으로 나타나며, 수심 이 깊어질수록 동해 연안과 외양간의 수온의 수평구배가 뚜 렷하였다. 이는 동해연안을 따라 남하하는 북한한류와 동해 상층부에 유입된 난류로 인한 것으로(Kim and Min, 2008), 최 저수온인 4월에서 최고수온인 8, 9월까지 계절변동에 의한 수온의 시공간적인 분포특성에 의해 생물들의 분포양상 또 한 달라지게 된다.
3.2서해 중부 및 동중국해 북부의 유생분포
2013년 8월 서해 중부에서는 오징어 유생이 발견되지 않 았다. 조사해역의 경우 수심 100 m 이상인 곳이 드물며, Fig. 2에서 나타난 바와 같이 유생이 분포하기 적합한 수온대가 수심 10 m와 30 m 사이로 공간적인 범위가 좁은 것 또한 주 요 원인으로 판단된다.
2013년 8월 동중국해 북부해역에서는 정점 C9에서 외투장 1.0 mm 1 개체의 오징어 유생이 발견되었다(Fig. 4). 갓 부화한 유생의 외투장이 약 0.95 mm 이므로(Watanabe et al., 1996) 채집 된 유생은 갓 부화한 것으로 추정된다.
유생이 채집된 정점 C9의 연직수온분포에서 배아생존가 능수온대(15-24 ℃)는 50 m보다 깊은 곳에 위치하고 있었으며, 상층부에 23 ℃ 이상의 고수온이 존재하여 이보다 얕은 수심 에서는 유생이 생존에 적합한 수온대가 형성되지 않았다.
3.3동해 남부연안의 유생분포
동해 남부연안의 유생분포를 알기 위해 2013년 6, 11월과 2014년 4, 5, 6, 8, 9월에 유생분포 조사를 실시하였다(Fig. 5). 2013년에는 6월 조사에서 10 개체, 11월 조사에서 14 개체의 두족류 유생을 채집하였으며, 그 중 오징어 유생은 6월에 16 개 정점 중 1개 정점(St. A5(1 개체))에서 총 1 개체, 11월 13 개 정점 중 4개 정점(Sts. A2(1 개체), A5(1 개체), C4(1 개체), E4(4 개체))에서 총 7 개체가 발견되었다.
2014년에는 4월에 1 개체, 5월에 50개체, 6월에 3 개체, 8월 에 9 개체, 9월에 22 개체의 두족류 유생이 출현하였다. 그 중 오징어 유생은 5월에 21개 정점 중 3개 정점(Sts. A3(1 개 체), A4(1 개체), E4(1 개체))에서 총 3 개체, 6월에 21개 정점 중 2개의 정점(Sts. C4(2 개체), D3(1 개체))에서 총 3 개체, 8 월에 7개 정점 중 2개의 정점(Sts. B1(3 개체), D3(1 개체)), 9 월에 12개 정점 중에서 8개의 정점(Sts. A1(1 개체), B1(1 개 체), D3(3 개체), D4(3 개체), D5(2 개체), E2(1 개체), E3(2 개 체), E4(1 개체))에서 오징어 유생이 분포하였다. 채집된 오징 어 유생의 외투장 범위는 2013년 4.1-8.8 mm, 2014년 1.9-13.5 mm 이었다. 오징어 유생이 채집된 정점의 저층수심은 약 50-500 m 의 범위이며, 이는 Sakurai et al.(2000)이 제시한 수심 100-500 m 의 대륙붕 및 대륙사면이라는 산란장의 수심조건과 크게 차 이가 나지 않는다. 10 m수심의 수온분포의 경우, 오징어 유 생의 분포와 오징어의 배아생존에 적합한 수온(15-24 ℃)분 포양상이 가장 잘 일치하는 것으로 나타났으며(Fig. 5), 난류 수의 영향이 강한 곳에서 주로 유생이 출현한 것으로 드러 났다.
2013년 8월의 경우, 서해 중부(0 개체)와 동중국해 북부(1 개체)에 비해 동해(5 개체)에서 여름철 유생분포가 상대적으 로 고위도에 위치하며, 이는 적수온대의 북상과 함께 유생 의 수송 또한 이루어진 것으로 판단된다.
이는 동해연안을 따라 남하하는 북한한류와 동해 상층부에 유입된 난류로 인한 것으로서(Kim and Min, 2008), 4월의 최 저수온에서 8, 9월의 최고수온으로 계절변동을 하며, 이러한 수온의 시공간적인 분포특성에 의해 수온에 민감한 생물들 의 분포양상 또한 달라지게 된다. 유생이 채집된 지점에서 미루어 볼 때, 냉수와 난수의 혼합역에서 난수역에 가까운 쪽에 분포하는 것으로 추정된다. 이러한 현상은 적수온의 분포와 관련이 있을 것으로 판단된다(Fig. 5).
배아발달 및 유생이 생존하는데 가장 적합한 수온인 18-24 ℃ 분포는 대부분 20 m보다 얕은 수심에서 나타나며, 18-24 ℃ 가 분포하는 수심은 유생이 채집된 모든 정점에서 60 m보다 깊지 않았다. 유생의 생존 가능한 수온 15-24 ℃ 의 분포는 주로 75 m 보다 얕았다. 또한 배아 및 유생의 생존적수온에 해당되는 수 온 범위는 대부분이 수온약층(대체로 50-120 m)보다 상부에 위 치하였다. 2013년 11월 조사에서 수온의 분포는 모두 18 ℃ 보다 낮았으며, 15 ℃ 보다 높은 배아의 생존 및 부화가능수온(15-24 ℃)에 해당되는 수심은 약 40-70 m인 것으로 나타났다(Fig. 6).
앞선 연구에서 나타난 유생분포수심은 4월 동중국해 북부 에서 20-80 m(Kim et al., 2011), 11월 동해 Oki 섬 주변해역에 서 50 m이천(Yamamoto et al., 2002), 2013년 8월과 9월 동해 남부연안에서는 75 m이천(Kim et al., 2014b) 그리고 9월과 10 월 Yamato Rise 부근에서 50 m이천(Shimura et al., 2005)이었 다. 시기적으로는 4월에 동중국해(Kim et al., 2011)에서는 유 생이 분포하는 반면 동해남부해역에서는 채집되지 않았으며, 이는 같은 시기에 수온 등과 같은 해양환경적 측면이 동중국 해(13.3-17 ℃, Kim et al., 2014a)보다 동해 남부해역(9.8-14.7 ℃) 이 유생의 생존에 부적합한 환경이었던 것으로 판단된다.
동해남부에서 유생분포가능수심은 2013년 8월(Kim et al., 2014b)보다 2014년 8월에 더 얕은 것으로 조사되었으나 이는 유생이 채집된 정점의 위치에 따른 수심차이 때문인 것으로 생각되며, 이는 냉수대가 주요 원인인 것으로 생각된다. 2013년에는 조사해역의 남부에 위치한 냉수로 인해 북쪽 외 측에 위치한 정점에서 유생이 출현한 반면, 2014년에는 적수 온대가 연안측에 형성되어 장기갑 근해에서도 유생이 나타 난 것으로 생각된다. 9월과 10월에는 유생분포가능수심이 Yamato Rise에서는 최대 50 m 였으나(Shimura et al., 2005), 본 연구해역에서는 100 m 정도로 더 깊었다. 또한 11월에는 유생 분포가능수심이 약 75 m로 Oki 섬 주변해역의 50 m(Yamamoto et al., 2002)에 비해 상대적으로 유생의 분포 가능 환경 조건 이 더 깊은 곳까지 형성되는 것으로 파악된다. 이는 동해 동 부연안과 서부연안의 지형학적인 특성뿐만 아니라 쓰시마 난류수 분포역 등에 따른 수온의 연직구배와 같은 해양환경 조건의 차이로 인한 것으로 추정된다.
조사기간 동안 동해 남부연안에서 채집된 오징어 유생의 외투장 범위는 1.9-13.5 mm 였으며, 2013년 4.1-8.8 mm, 2014년 1.9-13.5 mm 이었다. 외투장 2 mm 이하의 유생은 2014년 정점 D4에서 채집된 외투장 1.9 mm 의 1 개체였다. 실험실 환경에 서 측정된 난의 부화 및 성장 실험 결과를 토대로 보면, 4-6 일의 부화기간을 거쳐 알에서 갓 부화한 유생은 약 0.95 mm, 부화 후 일주일 경과시 1.25 mm, 20일 경과시 1.8 mm 에 달한다 (Kim et al., 2014b; Bower and Sakurai, 1996; Watanabe et al., 1996). 따라서 2 mm 이하의 유생은 알에서 부화한지 한 달이 지나지 않은 유생으로서 산란발생한 지역이 유생확인지점 으로부터 멀지 않음을 알 수 있게 해주는 척도로 볼 수 있 다.
1986년 8월과 9월에 실시된 부이추적실험결과, 부이가 대 한해협 서수도에서 동한난류의 동진지점인 36-37 °N까지 수 송에 약 20일이 소요되었다(Beardsley et al., 1992). 그리고 유 생 평균 외투장은 2013년 6.2 mm, 2014년 6.0 mm 로서 평균적으 로 부화한지 1달이 지난 것으로 추정된다. 따라서 대부분의 유생은 대한해협의 남부해역 혹은 동중국해 북부해역에서 부화하여 수송된 것으로 추측된다. 그러나 해류는 시공간에 따른 유속의 변화가 항상 존재하며, 수일 또는 수년에 걸친 다양한 시간 규모의 변동 주기를 가지기도 한다. 따라서, 이 러한 해류의 이동 특성 및 해수중 유생의 분포 및 발달 특성 을 단순화하여 비교하기에는 많은 한계점이 따른다. 하지만, 본 연구에서는 채집된 유생의 산란 및 부화된 해역에 대한 정보를 개략적으로라도 표현하고자 하였다. 본 조사에서 채 집된 2 mm 이하의 유생은 대한해협을 통과한 동한난류의 이 동특성을 고려하였을 때, 대한해협 부근에서부터 유생이 수 송되었을 것으로 생각되며, 이보다 외투장이 큰 유생은 그 이남에서 부화하여 수송된 것으로 판단된다.
동해연안은 지형학적으로 대륙붕이 발달하지 않았으며, 주 산란장에 비해 상대적으로 고위도에 위치해 있어 산란적 수온의 지속시기가 비교적 짧다. 또한 대한해협을 통과한 난류는 그 세력의 강약에 따라 경로가 변화하며(Hong and Cho, 1983), 그에 따른 난류역 변화로 인해 해양환경변동도 크 게 나타난다. 특히, 선행연구들에서 나타난 유생의 개체수는 동중국해 북부 조사 8개 정점조사에서 165 개체(Kim et al., 2011), 동해 Oki 섬 부근 14개 정점조사에서 441 개체(Yamamoto et al., 2002) 그리고 Yamato Rise 부근에서 2개월 12개 정점조 사에서 35 개체(Shimura et al., 2005)였다. 반면 본 연구에서 채집된 유생의 개체 수는 2013년 2개월과 2014년 5개월 21개 정점에 대한 조사에서 채집된 32 개체로서 이러한 많지 않 은 유생의 개체 수는 외부에서 동해로의 유생의 수송환경 변화, 동해 연안의 지형 및 해양학적 조건과 관련 있는 것으 로 생각된다. 동해 연안의 경우 지형적인 특성, 생존에 적합 한 해양학적 환경의 분포 및 지속 기간 등을 고려하면 현 시 점에서 대규모의 산란장 형성을 기대하기는 어려울 수 있 다. 그러나 산란장 형성 및 유생의 분포 등에 관한 연구결과 (Kidokoro et al., 2010; Kim, 2012; Kim, 2015)에 따르면, 향후 점차적으로 동해 내에서 생활사를 형성하는 개체 수의 비가 증가 할 수 있을 것으로 판단되며, 생태계뿐만 아니라 수산 자원생물의 관리 측면에서도 장기적인 모니터링이 필요한 부분이다.
유생의 분포 특성은 자원량 변화의 주요 원인인 산란장의 환경 변화와 밀접한 관련이 있다. 1970년대 이후 산란장의 형성 위치와 면적은 기후변화 등에 의해 그 위치가 지속적 으로 변화(Kidokoro et al., 2010; Rosa et al., 2011)한 것으로 알 려지고 있으나, 국내에서는 산란장의 분포, 형성시기 등의 장기변동에 관한 정보가 부족한 실정이다. 단지 부분적인 접근 방법을 통해 동중국해를 중심으로 한 주 산란장이 점차 북쪽으로 이동하고 있으며, 앞으로도 지속될 것으로 전망(Kim, 2012; Rosa et al., 2011)하고 있는 정도이다. 특히 Kim(2015)은 PDO의 위상변화는 해류의 이동 경로 변화와 연관성이 있으 며, 이러한 유로변화는 난, 유생의 수송 및 동해와 서해에서 계군별 회유 경로와 시기의 변화에도 영향을 준다고 보았 다. 결과적으로 기후변화로 인해 오징어는 산란, 수송, 회유, 분포, 먹이 등 생활사 전반적으로 영향을 받을 것으로 예상 된다.
본 연구는 채집된 유생의 개체 수는 적으나 우리나라 주 변해역에서의 유생분포와 해양환경과의 관계 및 나아가서 는 산란장 환경을 유추해 볼 수 있는 기본 자료로서 중요할 것으로 판단된다. 또한 이러한 결과를 기반으로 하여 향후 지속적인 모니터링을 한다면 살오징어의 가입기작에 대한 정보를 제공하여 자원관리에 도움을 줄 수 있을 것으로 기 대된다.
4.결 론
최근 들어 기후변화와 관련하여 해양생물자원의 시공간 적인 분포에 대해 언급이 많이 되고 있다. 살오징어의 경우 우리나라를 중심으로 일본, 중국 등 주변국의 주요 어업대 상생물로서 1980년대 후반 이후 어획량이 급격히 증가하였 다. 살오징어의 경우 주 산란장이 동중국해를 중심으로 계 절에 따라 그 위치와 면적이 다르며, 온난화의 지속화 현상 으로 산란장, 초기 생활사과정(주로 플랑크톤 시기) 동안 의 수송에 대한 관심이 높다. 본 연구의 결과는 2년 기간 동안 측정된 자료로서, 서해와 남해의 경우 추가적인 정밀 조사 가 필요하다. 따라서, 최근에 변화된 평균적인 특성을 보여 주기에는 부분적으로 한계가 있다. 하지만, 동해남부 해역을 중심으로 나타나는 유생의 분포를 통해 소규모의 산란장 형 성 가능성을 파악 할 수 있다. 이는 부분적일지라도 해양생 물자원의 시공간적 분포의 변화가 진행되어가는 것으로 보 이며, 주요 수산자원의 지속가능한 이용을 위해서는 반복적 인 모니터링이 필요 한 것으로 판단된다.
