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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)
Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.20 No.1 pp.1-10
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2014.20.1.001

Growth Response of the Dinoflagellate Akashiwo sanguinea in Relation to Temperature, Salinity and Irradiance, and its Advantage in Species Succession

Hyeong-Kyu Kwon*, Seok-Jin Oh**†
*Korea Inter-University Institute of Ocean Science, Pukyong National University, 45 Yongso-ro, Nam-gu, Busan, 608-737, Korea051-629-6572
**Department of Oceanography, Pukyong National University, 45 Yongso-ro, Nam-gu, Busan, 608-737, Korea
Corresponding Author: sjoh1972@pknu.ac.kr, 051-629-6576
October 4, 2013 November 19, 2013 February 25, 2014

Abstract

The effects of temperature, salinity and irradiance on the growth of the dinoflagellate Akashiwo sanguinea isolated from Jaran Bay were examined in the laboratory. Maximum specific growth rate(0.28 day-1) was observed with combination of 25°C and 30 psu. Optimal growth (≥80 % of maximum specific growth rate) was obtained at 25°C with salinities of 15~35 psu. This results indicated that A. sanguinea is a stenothermal of the high water temperature and euryhaline species. The irradiance-growth curve was described as μ=0.31(I-16.87)/(I+51.19). The compensation photon flux density (I0) and half-saturation photon flux density (KI) were 16.87 μmol m-2 s-1 and 84.93 μmol m-2 s-1, respectively. In conclustion, A. sanguinea has advantage physiological characteristics for the species succession at the coastal areas in summer with sufficient irradiance, high water temperature and large salinity gradient.

Dinoflagellate , Akashiwo sanguinea , Temperature , Salinity , Irradiance

무각 와편모조류 Akashiwo sanguinea의 수온, 염분 그리고 광 조건에 따른 생장반응과 그에 따른 종 천이의 이점

권 형규*, 오 석진**†
*부경대학교 해양과학공동연구소051-629-6572
**부경대학교 해양학과

초록

자란만에서 분리한 와편모조류 Akashiwo sanguinea의 성장에 대한 수온, 염분 및 광 조건을 실내실험을 통해서 살펴보았다. A. sanguinea의 최대성장속도(0.28 day-1)는 수온 25°C, 염분 30 psu로 나타났으며, 최적성장(최대성장속도의 80 % 이내 구간)은 수온 25°C 의 염분 15~35 psu로 나타났다. 따라서 A. sanguinea는 고수온의 협온성이며, 광염성의 생리학적 특성을 가지고 있는 것으로 판단된다. 광량에 따른 성장 실험결과에서 유도된 성장식은 μ=0.31(I-16.87)/(I+51.19)로, 보상광량(I0) 값은 16.87 μmol m-2 s-1, 반포화광량(KI) 값은 84.93 μmol m-2 s-1으로 나타났다. 결론적으로 A. sanguinea는 하계에 충분한 광, 높은 수온, 염분의 변동 폭이 큰 연안해역에서 종 천이를 위한 유리한 생리학적 특성을 보이는 것으로 판단된다.

와편모조류 , Akashiwo sanguinea , 수온 , 염분 , 광

    1.서 론

    우리나라에서 적조(red tides)는 1970년대에 일부 반폐쇄성 내만 해역에서 간헐적으로 관찰되었으나, 1980년대 이후 적 조발생 건수가 연간 30여건 이상으로 증가하기 시작하였고 (Kim, 2005), 1990년대에는 연평균 45건 이상으로 발생빈도가 급격히 증가하였다(NFRDA, 1998). 특히, 1990년대 이후에는 적조 발생 건수의 증가뿐만 아니라 적조원인 생물종도 규조 류에서 편모조류로 바뀌는 특징을 보였으며, 1980년대 기점 으로 Cochlodinium polykrikoides와 같은 무각 와편모조류의 적 조발생빈도가 증가하였다(NFRDA, 1998). 이에 따라 어업 및 양식업, 관광산업 등의 경제적 피해도 증가하고 있어, 적조 현상은 현재 심각한 사회 경제적인 문제 중 하나로 대두되 고 있다(NFRDA, 2000; NFRDI, 2002).

    본 연구의 대상종은 무각 와편모조류 Akashiwo sanguinea (Hiraska) G. Hansen et Moestrup는 이전에 Gymnodinium sanguineum, Gymnodinium splendens, Gymnodinium nelsonii 등의 다양한 종명 으로 지칭되었다(Daugbjerg et al., 2000). 이 종은 현재 우리나 라에서 유해·유독한 적조생물로 알려져 있지 않지만, 고밀도 로 발생할 경우 어패류의 질식사와 2차적인 빈산소 수괴를 형성하여 해양생태계에 막대한 피해를 입힐 수 있는 것으로 알려져 있다(Kim, 2005). 국외에서 A. sanguinea는 적조발생시 부분적인 수산생물 폐사가 보고됨으로써 잠재적인 유해성 종으로 추정되고 있으며(Botes et al., 2002), 우리나라와 가까 운 일본의 Ariake 해의 경우 김의 황백화 현상을 발생시키는 원인생물로 주목을 받고 있다(Matsubara et al., 2007). 특히, 우 리나라에서는 2000년대 이후 A. sanguinea에 의한 적조가 남 해안에서 주로 발생하고 있으나 울산연안의 내만역에서도 적조를 형성하여 광범위하게 출현하는 것으로 나타났다.

    한편, 식물플랑크톤의 이상 증식에 영향을 주는 대표적인 환경요인으로 수온, 염분 그리고 광 조건과 같은 물리·광학 적 요인이 있으며, 이는 생·화학적인 요인과 함께 식물플랑 크톤의 증식에 복합적으로 영향을 미친다. 식물플랑크톤은 종 특이성에 따라 생장에 적합한 최적수온, 염분 및 조도를 가지고 있으며(Okaichi, 2003; Kim, 2005), 결과적으로 연안내 만에 상습적으로 적조를 유발시키는 종을 대상으로 기본적 인 생리·생태학적 특성을 파악하는 것이 적조 발생 시기를 예측하는데 유용하다고 할 수 있다. 따라서 적조 생물을 분 리 배양하여 실험실에서 최적 환경조건을 규명하는 것은 현 장에서 대발생 기작을 유추하는데 많은 도움이 된다. 하지 만 실질적으로 우리나라에서는 심각한 수산피해를 입힌 특 정종 C. polykrikoides에 관해서는 많은 연구가 진행되어 왔으 나(Lee and Choi, 2009; Oh et al., 2010; Lee et al., 2012), 다른 대다수의 적조생물에 관해서는 극히 간헐적인 연구만이 진 행 되어있다. 특히 A. sanguinea와 같은 무각 와편면조류에 대한 국내 연구는 형태 및 유전자 분석 정보에 따른 분류학 적인 연구가 대부분이며(Ki and Han, 2006; Park et al., 2008), 적조발생기작을 밝힐 수 있는 생리․생태학적 측면에서 접근 한 연구는 거의 전무한 실정이다. 본 연구는 우리나라 연안 해역에 출현하는 A. sanguinea의 생리·생태적 특성을 파악하 기 위한 첫 번째 단계로 경상남도 고성 자란만에 분리한 A. sanguinea의 성장에 영향을 미치는 수온, 염분 및 광 조건을 실내실험을 통하여 살펴보았다.

    2.재료 및 방법

    2.1.Akashiwo sanguinea의 분리 및 유지배양

    A. sanguinea는 2009년 7월 자란만의 표층수(34°55′9.14″N, 128°14′25.09″E)를 채수한 후(Fig. 1), pasteur pipette(Ø 50~100 μ m)을 이용하여 분리하였다(Guillard, 1995). 분리된 세포는 여 과해수(0.22 μm pore size, Millipore GSWP, USA)를 이용하여 3~4회 반복 세척하여 분리주를 확보하였다. 사용된 배지는 동해 외양수(N36°24′938″, E130°42′055″)를 바탕으로 한 개량 형 f/2 배지를 이용하였으며(Guillard and Ryther, 1962), 배양튜 브에 50 ml 첨가 후, A. sanguinea를 이식하였다. 배양 시 온 도, 염분 그리고 광 조건은 채수한 당시의 현장조건과 유사 하게 20℃, 30 psu 그리고 300 μmol m-2 s-1(12L:12D; cool-white fluorescent lamp; FHF32SS, Kumho, Korea)하에서 계대배양을 하였다. A. sanguinea에 대한 무균화 처리는 하지 않았지만, 2 차 생물학적 오염을 막기 위해서 모든 실험기구는 고압멸균 (202 kpa, 20 min) 및 건조멸균(120℃, 3 hr)시켜 사용하였다.

    2.2.수온과 염분 단계별 성장속도 변화

    수온과 염분에 따른 A. sanguinea의 세포밀도의 증감은 현 미경을 이용한 직접 검경이 아닌 in vivo chlorophyll 형광값을 활용하였으며, 세포밀도는 in vivo chlorophyll 형광값과 세포 밀도 사이의 높은 상관관계로부터 도출되었다. 이러한 방법 은 형광광도계에서 직접 측정이 가능한 배양튜브를 이용하 기에 세포밀도의 확인을 위한 배양튜브의 개폐가 없어 초기 배양상태를 계속 유지 할 수 있고, 대량의 표본을 신속히 처 리 할 수 있다(Brand et al., 1981). in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도의 관계를 파악하기 위해, 현장수온과 염분에 상응 하는 조건(20℃, 30 psu)하에서 대수성장기가 될 때까지 배양 하였다. 이후 농축과 희석을 통해 여러 단계의 세포밀도를 조제하였다. 이때 광학도립현미경(TE 2000, Nikon, Japan)에서 조제된 세포밀도를 직접 계수하였으며, 이에 해당하는 형광 값을 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)를 이 용하여 측정하였다. 측정은 안정한 형광값을 얻기 위해서 약 5분 동안 암조건에서 방치하여, 광계 II와 I의 전자 흥분 상태를 약화시키고 측정하였다(Brand et al., 1981). 그 결과 세포밀도와 형광값 사이에는 Fig. 2와 같이 통계적으로 매우 높은 유의성이 확인되었다. 따라서 A. sanguinea의 세포밀도 는 현미경 하에서 직접 검경이 아닌 in vivo chlorophyll 형광 값을 측정한 후 Fig. 2에 제시된 관계식으로부터 간접적으로 산출하였다.

    수온과 염분에 따른 성장 실험은 수온 10, 15, 20, 25, 30℃ 의 5단계, 염분 10, 15, 20, 25, 30, 35 psu의 6단계를 조합하여 총 30단계의 조건하에서 실시하였다. 실험에 사용된 해수는 동해 외양수로 염분이 33 psu이기 때문에 10~30 psu의 염분은 초순수를 사용하여 희석하였으며, 35 psu는 자연 증발시켜 조 절하였다. 수온 20℃, 염분 30 psu 그리고 300 μmol m-2 s-1에 전 배양(pre-culture)한 대수성장기 세포를 25 psu와 35 psu의 배지 에 이식하여 배양하였다. 그리고 25 psu 배지의 세포가 대수성 장기 후기에 있을 때 20 psu로 이식하여 염분변화에 따른 영 향을 최대한 줄였다. 수온은 하루에 1℃씩 증감시켜 각각의 온도단계에 도달하도록 하였다. 이후 배양튜브에 f/2 배지를 5 ml를 주입한 후, 각각의 조건에 적응된 세포를 약 100 cells ml-1 이 되도록 접종하였다. 그 후 이틀간격으로 같은 시간에 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였으며, 성장속도(specific growth rate; μ)는 대수성장(exponential growth)을 보이는 기간 동안의 세포밀도를 이용하여 다음 식(1)에 의해 계산하였다.

    μ = 1 Δ t ln N t N 0
    (1)

    N0, Nt: 대수성장기에서 초기와 t시간 후의 세포밀도 (cells ml-1)

    Δt: 대수성장기의 기간(day)

    2.3.광 조건에 따른 성장속도 변화

    광량에 따른 성장속도를 알아보기 위해 먼저 각각의 세포 를 최적수온과 염분에 상응하는 조건(20℃, 30 psu)으로 광량 은 약 300 μmol m-2 s-1(12L:12D; cool-white fluorescent lamp)의 조건에서 유지 배양을 하여, 대수성장기까지 성장시킨 세포 를 이용하였다. 이후 개량형 f/2배지(Guillard and Ryther, 1962) 를 배양튜브에 주입한 후 최종 세포밀도가 약 100 cells ml-1 이 되도록 접종하였다. 광 조건은 10, 20, 30, 50, 75, 100, 150, 200, 300 μmol m-2 s-1(QSL-2100, Biospherical Instruments Inc., San Diego, CA. USA)의 총 9단계로 설정 하였으며, 이틀 간 격으로 매일 같은 시간(오전 10:00)에 in vivo chlorophyll 형광 값을 측정하였다. 성장속도는 대수성장을 보이는 기간 동안 의 세포밀도를 이용하여 식(1)에 의해 계산하였다.

    광 조건 실험은 triplicate로 수행하였으며, 성장속도는 이 값들의 평균값으로 나타냈다. 성장속도와 광량의 관계는 Lederman and Tett(1981)의 모델을 개량한 다음 식(2)을 이용 하여 계산하였다.

    μ = μ m I − I 0 K I − I 0 + I − I 0
    (2)

    μ: 성장속도(specific growth rate; day-1)

    μm: 최대성장속도(maximum specific growth rate; day-1)

    I: 광량(irradiance; μmol m-2 s-1)

    I0: 보상광량(compensation photon flux density(PFD); μmol m-2 s-1)

    KI: 반포화광량(half-saturation light intensity; μmol m-2 s-1)

    3.결과 및 고찰

    3.1.수온과 염분변화에 따른 성장속도 변화

    수온과 염분변화에 따른 A. sanguinea의 세포밀도의 변화 를 Fig. 3에 나타내었다. A. sanguinea는 모든 염분 조건의 2 5℃에서는 뚜렷한 세포밀도의 변화를 보였으며, 25~35 psu의 20℃에서도 세포밀도의 변화를 보였다. 하지만 모든 염분조 건의 낮은 온도(10~15℃)에서는 세포밀도가 감소하였다.

    A. sanguinea의 수온과 염분에 대한 성장속도를 contour plotting으로 표현한 결과, 수온과 염분이 증가할수록 성장속 도가 증가하였으며, 수온 25℃, 30 psu에서 0.28 day-1로 최대성 장속도를 보였다(Fig. 4). 또한 최적 성장조건(optimum growth condition, 최대성장속도의 80 % 이내 구간)은 수온 25℃와 염 분 15~35 psu로, 매우 협온성이며, 광염성의 특징을 가진 것 으로 나타났다.

    본 연구의 자란만에서 분리된 A. sanguinea와 서로 다른 환 경에서 분리된 유해편모조류들의 최대성장을 보이는 수온과 염분 조건을 비교해 보면(Table 1), A. sanguinea는 Alxandrium catenella, C. polykrikoides, Gymnodinium catenatum, Gyrodinium instriatum과는 최대성장에 대한 수온과 염분의 영향이 매우 유 사한 것으로 나타났다. 반면에 Karenia mikimotoi와 Chattonella marina에 비해서는 높은 염분, A. tamarense에 비해서는 높은 수온에서 최대성장을 보였다. 일본의 Hakata 만에서 분리된 A. sanguinea의 경우는 본 연구의 자란만에서 분리된 A. sanguinea 에 비해서 수온조건은 유사하나 낮은 염분 조건인 20 psu에서 0.78 day-1로 최대성장속도가 관찰되어 다소 상이한 결과를 보 였다. 뿐만 아니라 통영에서 분리된 A. sanguinea는 본 연구의 분리주와 유사한 성장속도와 염분조건을 보였지만 수온조 건은 낮았으며, 장목만에서 분리된 A. sanguinea는 성장속도 는 높고, 수온조건은 다소 낮았다. Gallagher(1982)는 동일종 이라도 분리된 해역이 지리적으로 다르면 다른 생리학적 특 징을 나타낸다고 하였으며, Lee and Shim(1995) 역시 종 수준 에서 동일한 분류군에 속하더라도 서로 다른 지역에서 분리 된 종의 경우 다른 생리․생태적 특성을 가진다고 보고하였 다. 따라서 A. sanguinea의 경우 같은 종일지라도 서로 다른 환경에 적응을 하고 있어, 그에 따른 생리적인 특성도 차이 를 보이는 것으로 생각된다.

    A. sanguinea는 연안에서 유영세포가 2월~11월까지 거의 연 중 출현하는 것으로 알려져 있으며, 특히 4월~8월 사이에 출현 률이 상대적으로 높았고, 적조가 발생한 시기는 대체적으로 5 월~10월로 보고되었다(Lee et al., 2005). 또한 1999년~ 2000년의 1월~12월 사이에 총 46건의 A. sanguinea 적조가 발생하였는데, 이 중 16℃ 이상인 5월~10월에 90 % 이상이 발생함으로써, 이 종이 비교적 고수온기에 출현하는 것으로 보고되었다(Lee et al., 2005). 하지만 국립수산과학원에서 발표한 2002년~2011년도까 지 한국 연안에서 A. sanguinea의 적조발생시기와 발생건수를 보면(Table 2), 발생시기의 염분 조건을 나타나 있지 않지만, 수 온 조건의 경우 A. sanguinea는 20℃이하의 낮은 수온에서도 출 현하여, 본 연구와 상이한 결과를 보였다. 또한 출현시기의 수 온조건과 세포밀도 사이에 뚜렷한 관계가 보이지 않았다.

    한편, A. sanguinea에 의한 적조발생해역은 우리나라 남해 안 일대 뿐만 아니라 중국, 일본, 미국, 멕시코 호주 남부 연 안에서도 보고되고 있다(Horner et al., 1997; Domingos and Menezes, 1998; Gomez and Boicenco, 2004; Lu and Hodgkiss, 2004). 특히, 이 종에 의한 적조의 발생 시기는 주로 봄~가을 철에 나타나고 있으며, 강 하구 등으로부터의 담수유입과 함께 영양염류가 다량 유입되는 연안역에서 표 ․ 저층간 혼 합이 적고 성층이 안정화된 상태에서 광도가 비교적 높은 경우 많이 발생되며, 20 psu 내외의 저염분에서 적조발생빈 도가 높은 것으로 알려져 있다(Robichaux et al., 1998). 우리나 라의 경우도 강우 직후 육지로부터 다량의 영양염류와 담수 의 유입이 비교적 많은 진동만, 마산만, 가덕도 등지의 연안 내측해역에서 적조발생빈도가 현저히 높게 나타났으며(Lee et al., 2005), 미국과 호주에서 이 종에 의한 적조발생 조건과도 유사한 경향을 보였다(Cannon, 1990; Robichaux et al., 1998). 따 라서, 이 종에 의한 적조는 봄~가을철에 육수의 영향을 비교 적 많이 받으면서 표 ․ 저층간 혼합이 적은 연안내측해역에 서 주로 발생하는 것으로 생각된다. 하지만 연안역에서 연 중 우점하여 출현하는 규조류에 비해서 낮은 성장속도를 보 인 A. sanguinea가 현장에서 대발생한 기작을 수온과 염분의 조건 만으로 설명하기에는 많은 한계점이 있다. 미국의 Oregon 연안역에서는 가을철 규조류의 대발생 직후 안정된 수괴와 낮은 영양염 환경 하에서 A. sanguinea의 대발생이 나 타나기도 하였다(Du et al., 2011). A. sanguinea는 연안역에서 우점하여 출현하는 Chaetoceros와 Skeletonema에 의한 타감작 용(allelopathic effect)에 의해 성장이 억제되는 것으로 알려져 있으며(Matsubara et al., 2007), 규조류의 대증식 직후 규산염의 고갈로 인해서 종천이가 발생한 것으로 설명되었다. 또한 낮 은 영양염에 대한 생리학적인 극복 방안으로, A. sanguinea는 주·야간 수직이동이 가능하기에 주간에는 표층에서 활발한 광합성으로 유기물을 생산하여 에너지를 축적하고, 야간에 는 저층으로 내려가 영양염을 흡수하여 대사에 필요한 영양 염을 공급 받을 수 있다(Du et al., 2011). 게다가 최근에는 A. sanguinea가 완전한 독립영양생물이 아닌 소형 식물플랑크톤 과 섬모충류, 남조류까지 포식이 가능한 혼합영양생물로 밝 혀져(Bockstahler and Coats, 1993; Jeong et al., 2005), 먹이의 종 류 및 밀도 등도 중요한 변수로 작용할 것이다. 결론적으로, 현장에서 A. sanguinea의 적조는 수온과 염분 조건 이외에도 영양염이나 광량, 수괴혼합 등과 같은 여러 가지 환경요인 에 의한 영향이 복합적으로 작용하는 것으로 보인다.

    3.2.광 조건에 의한 성장속도 변화

    A. sanguinea는 10~20 μmol m-2 s-1의 광 조건에서는 성장하지 않았으며, 그 이상의 광 조건에서는 광량의 증가함에 따라 최 대세포밀도가 증가하여, 본 연구의 최대광량인 300 μmol m-2 s-1 에서는 약 4×103 cells ml-1 까지 증가하였다(Fig. 5). 성장속도의 경우는 30 μmol m-2 s-1의 광량에서 0.06 day-1로 가장 낮았으며, 그 이상의 광량에서는 광량에 따라 성장속도가 증가하여 300 μmol m-2 s-1의 광량에서 0.24 day-1로 가장 높았다(Fig. 6). 비선형 최소자승법에 의해 유도된 성장식은 μ=0.31(I-16.87)/(I+51.19) 로, μm는 0.31 day-1, I0는 16.87 μmol m-2 s-1, KI는 84.93 μmol m-2 s-1로 나타났다(Fig. 6). 이러한 결과를 다양한 환경에서 분리 된 식물플랑크톤의 광 특성과 비교하여 보면(Table 3), KI 값 은 일본의 Hakata 만에서 분리된 A. sanguinea에 비해서는 다 소 낮았지만, 그 외의 규조류와 편모조류에 비해서는 높은 값을 보였다. I0 값에 대해서는 A. catenella에 비해서는 낮은 값을 보였으며, 그 외의 편모조류와 유사한 값을 보였다. 하 지만, 규조류 Skeletonema costatum를 비롯하여 Eucamphia zodiacus와 Coscinodiscus wailesii에 비해서는 높은 값을 보였 다. 따라서 자란만의 A. sanguinea는 연안역에서 연중 우점하 여 출현하며, 잠재적인 종 경쟁관계에 위치하는 규조류에 비해서는 높은 광이 요구되는 것으로 판단된다.

    식물플랑크톤의 빛의 이용능력은 서식수심을 결정하는 중요한 요인이다. 따라서 A. sanguinea의 I0 값을 바탕으로 자 란만에서 이 종이 성장에 있어 가장 적합한 하계를 기준으 로 서식수심을 예측해 보았다. A. sanguinea의 I0에 해당하는 수심을 Lambert-Beer 식(Iz=I0e-kz, Iz는 수심 z에서의 광량, I0는 해수면에서 광량, z는 수심, k는 빛의 소산계수)에 대입하여 간접적으로 계산할 수 있다. 이때 소산계수는 국가해양환경 정보통합시스템(http://www.meis.go.kr)에서 제공되는 해양환경 측정망 자료 중 자란만의 투명도(평균 4.9 m)를 이용하여 계 산하였다(k=1.7/z; k는 소산계수, z는 투명도 수심). 또한 표층 광량은 기상청에서 발표한 기상월보 중 자란만과 가장 가까 운 진주 지상기상관측지점의 2013년 8월의 일별 수평면 일 사량을 이용하였다(http://www.kma.go.kr). 수평면 일사량 단위 는 MJ m-2이기에 본 연구에서 사용한 광량자 단위로 환산할 필요가 있다. 광합성에 이용하는 약 400~700 nm의 파장에서 일사량과 광량자 사이에 1 μmol m-2 s-1 = 0.2 J m-2 s-1(Nishikawa and Yamaguchi, 2006)의 관계가 있어 환산이 가능하다. 또한 해수면에 입사광은 반사 등에 따라 15 %가 손실하고 나머지 50 %가 광합성 유효파장으로 해수면에 입사한다고 가정하였 으며(Nishikawa, 2002), 이때 표층광량은 약 553 μmol m-2 s-1로 계산되었다. 상기에 서술된 방식으로 A. sanguinea의 I0에 해 당하는 수심은 약 10 m로 계산되어 진다. 이 수심은 자란만 의 저층에 해당하는 수심으로 A. sanguinea의 광 이용성만 고 려한다면 자란만에서 저층까지 유영세포가 발견될 수 있을 것으로 보인다. 특히, 앞서 서술된 바와 같이 A. sanguinea는 C. polykrikoides, G. catenatum, A. tamarense등과 같이 빛과 영 양염의 효율적 이용을 위해 주․야 수직이동이 가능하다(Baba et al., 2001; Park et al., 2001; Park et al., 2002; Lewis et al., 2006). 따라서 A. sanguinea는 유영능력을 바탕으로 야간에는 하강하여 저층에서 풍부한 영양염을 흡수하고, 주간에는 상 승하여 성장 가능 수심 내에서 효율적인 광 이용이 가능할 것으로 생각된다.

    4.결 론

    와편모조류 Akashiwo sanguinea는 현재 우리나라에서 유해· 유독한 적조생물로 알려져 있지는 않지만, 고밀도로 발생할 경우 어패류의 질식사와 2차적인 빈산소 수괴를 형성하여 해양생태계에 막대한 피해를 입힐 수 있는 것으로 알려져 있다. 특히, 2000년대에 이 종에 의한 적조는 주로 남해안에 서 주로 나타나고 있으며 울산연안의 내만역에서도 적조를 형성하여 광범위하게 출현하는 것으로 나타났다. 하지만 출 현시기의 수온범위를 살펴보면 뚜렷한 패턴을 보이지 않아, 본 종에 대한 기초적인 생리·생태학적 특징을 파악할 필요가 있기에, 자란만에서 분리된 A. sanguinea의 성장에 영향을 미 치는 수온, 염분 및 광조건의 특성을 파악하였다. A. sanguinea 의 최대성장속도는 수온 25℃, 염분 30 psu로 나타났으며, 최 적성장범위(최대성장속도의 80 % 이내 구간)는 수온 25℃의 염분 15~35 psu로 나타났다. 또한 성장과 광량의 관계로 부 터 I0 값은 16.87 μmol m-2 s-1, KI 값은 84.93 μmol m-2 s-1로 나 타났다. 결과적으로 자란만에서 분리한 A. sanguinea의 성장 에 대한 수온, 염분, 광 조건만을 고려한다면, 비교적 낮은 광 조건에서 성장이 가능하며, 고온을 선호하는 협온성 그 리고 넓은 염분범위에서 성장이 가능한 광염성의 종으로 판 단되었다. 따라서 이러한 생리특성은 하계에 충분한 광조건, 높은 수온을 보이며, 염분의 변동 폭이 큰 자란만과 같은 연 안해역에서 충분히 우점 할 수 있을 것으로 판단된다. 하지 만, 앞으로 A. sanguinea의 무기 및 유기영양염에 대한 흡수 및 성장동력학과 같은 추가적인 생리학적 특성 규명과 동시 에 현장 자료와의 상호 비교를 통하여 A. sanguinea의 확대 메커니즘을 밝히는 연구가 필요할 것이다.

    Figure

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    Map showing isolation site of the vegetative cell of Akashiwo sanguinea in Jaran Bay, Korea.

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    Relationship between cell density and in vivo chlorophyll fluorescence of Akashiwo sanguinea.

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    Growth curves of Akashiwo sanguinea grown at various water temperature and salinity combinations. Each symbol represents the average of triplicate data.

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    Contour plot of specific growth rate(day-1) of Akashiwo sanguinea at various water temperature and salinity combinations.

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    Growth curve of Akashiwo sanguinea grown at various light intensites.

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    Specific growth rate of Akashiwo sanguinea as function of light intensities.

    Table

    Summary of maximum growth rates and values of temperature and salinity that led to the maximum growth rate reported on dinoflagellates and raphidophytes

    Occurrences of the Akashiwo sanguinea blooms in Korean coastal water during 2002~2012. Temperature and cell density records at the time of the occurrence of A. sanguinea blooms (http://portal.nfrdi.re.kr/redtide)

    The comparison of half-saturation light intensity (KI) and compensation photon flux density (I0) for Akashiwo sanguinea and other phytoplankton from various environments

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